при одностороннем диаллельном скрещивании ели европейской
Вычисление компонентов проводят по следующим формулам:
Сумма квадратов, обусловленная общей комбинационной способностью (ОКС):
Сума квадратов, обусловленная специфической комбинационной способностью (СКС):
Достоверность эффектов общей и специфической комбинационной способности определяют с помощью F-критерия Фишера.
Для эффектов общей комбинационной способности:
В соответствии с таблицей 3, число степеней свободы равно:
- для значения Mg kg= p – 1;
- для значения Me’ ke= m
Для эффектов специфической комбинационной способности:
В соответствии с таблицей 3, число степеней свободы равно:
- для Ms ks= p(p – 3)/2
Общую комбинационную способность любой родительской формы (i) определяют по формуле:
Варианса ОКС определенной родительской формы равна:
Специфическая комбинационная способность пары родительских компонентов (ij) определяют по формуле:
Варианса специфической комбинационной способности определенной родительской формы составляет:
ВЫЧИСЛЕНИЯ
В рассматриваемом нами примере проводилось одностороннее прямое диаллельное скрещивание 6 родительских форм, в результате которого было получено 15 полусибсовых семей гибридного потомства F1. Количество гибридных семей (15) соответствует расчетному числу Гриффинга (1/2×р×(р – 1)). Варианты самоопыления исключались из схемы опыта. Характеристики родителей (плюсовых деревьев) также не учитывались. Испытание проводилось в шести повторностях (на 6 разных учетных участках испытательных культур или питомника) по 12 гибридных растений в каждой повторности. Анализировалась высота сеянцев в возрасте 20 лет. Средние значения анализируемого признака, представляющие собой средние арифметические значения по каждой полусибсовой семье из 6 повторностей с 12 гибридными сеянцами в каждой сведены в таблице 4.
Таблица 4.
Средняя для полусибсовой семьи высота ствола (см) у гибридов F1 ели Шренка
и исходные значения для определения комбинационной способности
| Р-1 | Р-2 | Р-3 | Р-4 | Р-5 | Р-6 | xi=xij | xi2 | |
| Р-1 | 81,1 | 83,1 | 82,2 | 81,1 | 82,0 | 409,5 | 167690,25 | |
| Р-2 | 81,1 | 85,1 | 85,0 | 82,0 | 85,0 | 418,2 | 174891,24 | |
| Р-3 | 83,1 | 85,1 | 85,9 | 85,2 | 88,0 | 427,3 | 182585,29 | |
| Р-4 | 82,2 | 85,0 | 85,9 | 87,4 | 88,2 | 428,7 | 183783,69 | |
| Р-5 | 81,1 | 82,0 | 85,2 | 87,4 | 93,0 | 428,7 | 183783,69 | |
| Р-6 | 82,0 | 85,0 | 88,0 | 88,2 | 93,0 | 436,2 | 190270,44 | |
| 2548,6 | 1083004,60 |
Помимо экспериментально полученных данных, для каждой из 6 родительских форм (xij.), приведенных в верхней правой части матрицы, для каждого из 6 плюсовых деревьев вычисляют сумму значений признака (в данном примере по средним значениям для каждой комбинации скрещиваний) у F1 (F1ij = Рi × Рj) соответствующей полусибсовой семьи: всех потомков-полусибсов каждого одного из испытываемых плюсовых деревьев (Рi) в его сочетаниях со всеми другими (Рj)
(xi = xij):
| х1 = 81,1+83,1+82,2+81,1+82,0 = 409,5 |
| х2 = 81,1+85,1+85,0+82,0+85,0 = 418,2 |
| х3 = 83,1+85,1+85,9+85,2+88,0 = 427,3 |
| х4 = 82,2+85,0+85,9+87,4+88,2 = 428,7 |
| х5 = 81,1+82,0+85,2+87,4+93,0 = 428,7 |
| х6 = 82,0+85,0+88,0+88,2+93,0 = 436,2 |
и соответствующие квадраты этих сумм (xi2 = [ xij]2):
| х12 = (81,1+83,1+82,2+81,1+82,0)2 = 409,52 = 167690,25 |
| х22 = (81,1+85,1+85,0+82,0+85,0)2 = 418,22 = 174891,24 |
| х32 = (83,1+85,1+85,9+85,2+88,0)2 = 427,32 = 182585,29 |
| х42 = (82,2+85,0+85,9+87,4+88,2)2 = 428,72 = 183783,69 |
| х52 = (81,1+82,0+85,2+87,4+93,0)2 = 428,72 = 183783,69 |
| х62 = (82,0+85,0+88,0+88,2+93,0)2 = 436,22 = 190270,44 |
а также общую сумму этих квадратов сумм значений полусибсовых семей по каждому полному набору комбинаций скрещиваний каждого ПД ( xi2); xi2 = 1083004,60.
( xij)2
На следующем этапе рассчитывают:
- сумму всех значений признака полученных в данной схеме испытаний полусибсовых семей (в рассматриваемом примере только прямые односторонние скрещивания): вычисляется как сумма полученных в данном испытании средних (xij.) по комбинациям (в нашем случае только прямые односторонние скрещивания, см. табл. 4) значений признака (x.. = [ xij.]):
| x..= 81,1+83,1+82,2+81,1+82,0 + |
| + 85,1+85,0+82,0+85,0 + |
| + 85,9+85,2+88,0 + |
| + 87,4+88,2 + |
| + 93,0 = |
| = 1274,3 |
- квадрат этой суммы (x..2 = [ xij.]2), x..2= (1274,3)2 = 1623840,49;
- общую сумму квадратов значений признака всех гибридов F1 (F1ij = Рi × Рj) – в нашем случае одностороннего скрещивания (только прямые скрещивания), ( x2ij.), x2ij.= 108405,73.
| x2ij.= 81,12+83,12+82,22+81,12+82,02 + … |
| + 85,12+85,02+82,02+85,02 + … |
| + 95,92+85,22+88,02 + … |
| + 87,42+88,22 + … |
| + 93,02 = |
| = 108405,73 |
Кроме того, вычисляют полную сумму сумм значений признака (в данном примере по приведенным средним значениям для каждой комбинации скрещиваний) у F1 (F1ij = Рi × Рj) соответствующей полной полусибсовой семьи: всех потомков-полусибсов каждого одного из испытываемых плюсовых деревьев (Рi) в его сочетаниях со всеми другими (Рj) – (xi = xij , если xi = xij); показатель используется в расчетах оценок ОКС:
| xij = 81,1+83,1+82,2+81,1+82,0 + xi = 409,5 + |
| + 81,1+85,1+85,0+82,0+85,0 + + 418,2 + |
| + 83,1+85,1+85,9+85,2+88,0 + + 427,3 + |
| + 82,2+85,0+85,9+87,4+88,2 + или + 428,7 + |
| + 81,1+82,0+85,2+87,4+93,0 + + 428,7 + |
| + 82,0+85,0+88,0+88,2+93,0 = + 436,2 = |
| = 2548,6 = 2548,6 |
полученная величина в формулах дальнейших расчетов ОКС обозначена как «2 × х..». Она соответствует общей сумме всех значений признака полусибсовых групп для полной реципрокной схемы диаллельных скрещиваний получим (xi = xij) xi = 2548,6;
Вычисление компонентов дисперсии проводят по следующим формулам, используя полученные на предыдущем этапе значения.
1. Сумма квадратов, обусловленная общей комбинационной способностью (ОКС) - Sg:
= 1/(6 – 2) × 1083004,6 – 4/6 × (6 – 2) × 162384,49 =
= 270751,15 – 270640,08 = 111,07.
2. Сума квадратов, обусловленная специфической комбинационной способностью (СКС) - Ss:
= 108405,73 – 1/(6 – 2) × 1083004,6 +
+ 2/[(6 – 1) × (6 – 2)] ×1623840,49 = 108405,73 – 270751,15 + 162384,05 = 38,63.
На следующем этапе составляют таблицу варианс (дисперсий).
Таблица 5.
Таблица варианс для определения комбинационной способности
| Источники варьирования | Степень свободы | Сумма квадратов, S | Средний квадрат М |
| ОКС |  = 6 – 1 = 5
| Sg = 111,07 | Мg = Sg /kg = 22,21 |
| СКС | 
| Ss = 38,63 | Мs = Ss /ks = 4,29 |
| Остаток |  = 990
| Sе = | Ме = Sе/kе = 0,08 |
Достоверность эффектов общей и специфической комбинационной способности определяют с помощью F-критерия Фишера.
Для эффектов общей комбинационной способности:
= 22,21 / 0,08 = 277,6 (табличное значение 4,37).
В соответствии с таблицей 3, число степеней свободы равно:
- для значения Mg kg = p – 1 = 5;
- для значения Me’ ke = m = 990.
Для эффектов специфической комбинационной способности:
= 4,29 / 0,08 = 53,6 (табличное значение 2,71).
В соответствии с таблицей 3, число степеней свободы равно:
- для значения Ms ks = p(p – 3)/2 = 9;
- для значения Me’ ke = m = 990
Из представленных расчетов и сравнений видно, что и фактическое (опытное, эмпирическое) значение дисперсионного отношения (критерия Фишера) общей комбинационной способности и фактическое (опытное, эмпирическое) значение дисперсионного отношения (критерия Фишера) специфической комбинационной способности превышают соответствующие табличные значения. Это свидетельствует о том, что значения общей и специфической комбинационной способности достоверны. Полученный результат обусловливает возможность и целесообразность (создает основания, предпосылки для) продолжения генетического анализа, который будет состоять в определении общей комбинационной способности для каждой родительской формы (плюсового дерева) и специфической комбинационной способности для каждой их пары в прямых односторонних скрещиваниях.
При диаллельном скрещивании для каждого родительского компонента (i) – любой родительской формы – общую комбинационную способность (gi) определяют по формуле:
Варианса ОКС определенной родительской формы равна:
Тогда для каждой из родительских форм (плюсового дерева) получим следующие значения общей комбинационной способности (gi).
g1 = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 409,5 – 2 × 1274,3) = – 3,82
g2 = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 418,2 – 2 × 1274,3) = – 1,64
g3 = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 427,3 – 2 × 1274,3) = 0,63
g4 = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 428,7 – 2 × 1274,3) = 0,98
g5 = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 428,7 – 2 × 1274,3) = 0,98
g6 = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 439,2 – 2 × 1274,3) = 2,86
Оценки вариансы для ОКС каждой особи получают в результате следующих расчетов.
gi = – 3,822 – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 14,58
gi = – 1,642 – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 2,67
gi = 0,632 – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 0,38
gi = 0,982 – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 0,94
gi = 0,982 – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 0,94
gi = 2,862 – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 8,16
Расчеты для каждой родительской формы сводят в таблицу.
Таблица
Общая комбинационная способность родительских форм (плюсовых деревьев)
| Родительский компонент | gi | gi |
| Р1 | - 3,82 | 14,58 |
| Р2 | - 1,64 | 2,67 |
| Р3 | 0,63 | 0,38 |
| Р4 | 0,98 | 0,94 |
| Р5 | 0,98 | 0,94 |
| Р6 | 2,86 | 8,16 |
Специфическая комбинационная способность пары родительских компонентов (ij) определяют по формуле:
Где:
xi-j – среднее значение признака всех потомков-сибсов каждой конкретной комбинации скрещивания двух родителей (Pi × Pj), участвующих в испытаниях потомств.
xi – сумма значений признака F1 соответствующей полусибсовой группы (всех потомков-полусибсов одного из родителей, во всех его комбинациях с каждым их других плюсовых деревьев) – «первого» из двух родителей (Pi) со всеми остальными.
xj – сумма значений признака F1 соответствующей полусибсовой группы (всех потомков-полусибсов одного из родителей, во всех его комбинациях с каждым их других плюсовых деревьев) – «второго» из двух родителей (Pj) со всеми остальными.
x.. – общая сумма значений признака всех полусибсовых групп (всех полученных в опыте потомков-полусибсов) реализованной в данной опыте (схеме) испытаний потомств прямой схемы диаллельных скрещиваний
Варианса специфической комбинационной способности определенной родительской формы составляет:
Для всех комбинаций прямого одностороннего скрещивания плюсовых деревьев, участвующих в испытаниях потомств,
(родителей) «первого» и «второго» (Р1 × Р2) получим:
S1-2 =x1-2 –1/(6–2)×(x1+x2)+2/(6–1)×(6–2)×x..=81,1–¼×(409,5+418,2)+2/20×(1274,3)=1,60
S1-3 =x1-3 –1/(6–2)×(x1+x3)+2/(6–1)×(6–2)×x..=83,1–¼×(409,5+427,3)+2/20×(1274,3)=1,33
S1-4 =x1-4 –1/(6–2)×(x1+x4)+2/(6–1)×(6–2)×x..=82,2–¼×(409,5+428,7)+2/20×(1274,3)=0,08
S1-5 =x1-5 –1/(6–2)×(x1+x5)+2/(6–1)×(6–2)×x..=81,1–¼×(409,5+428,7)+2/20×(1274,3)=-1,02
S1-6 =x1-6 –1/(6–2)×(x1+x6)+2/(6–1)×(6–2)×x..=82,0–¼×(409,5+436,2)+2/20×(1274,3)=-2,00
S2-3 =x2-3 –1/(6–2)×(x2+x3)+2/(6–1)×(6–2)×x..=85,1–¼×(418,2+427,3)+2/20×(1274,3)=1,16
S2-4 =x2-4 –1/(6–2)×(x2+x4)+2/(6–1)×(6–2)×x..=85,0–¼×(418,2+428,7)+2/20×(1274,3)=0,70
S2-5 =x2-5 –1/(6–2)×(x2+x5)+2/(6–1)×(6–2)×x..=82,0–¼×(418,2+428,7)+2/20×(1274,3)=-2,30
S2-6 =x2-6 –1/(6–2)×(x2+x6)+2/(6–1)×(6–2)×x..=85,0–¼×(418,2+436,2)+2/20×(1274,3)=-1,17
S3-4 =x3-4 –1/(6–2)×(x3+x4)+2/(6–1)×(6–2)×x..=85,9–¼×(427,3+428,7)+2/20×(1274,3)=-0,67
S3-5 =x3-5 –1/(6–2)×(x3+x5)+2/(6–1)×(6–2)×x..=85,2–¼×(427,3+428,7)+2/20×(1274,3)=-1,37
S3-6 =x3-6 –1/(6–2)×(x3+x6)+2/(6–1)×(6–2)×x..=88,0–¼×(427,3+436,2)+2/20×(1274,3)=-0,44
S4-5 =x4-5 –1/(6–2)×(x4+x5)+2/(6–1)×(6–2)×x..=87,4–¼×(428,7+428,7)+2/20×(1274,3)=0,48
S4-6 =x4-6 –1/(6–2)×(x4+x6)+2/(6–1)×(6–2)×x..=88,2–¼×(428,7+436,2)+2/20×(1274,3)=-0,60
S5-6 =x5-6 –1/(6–2)×(x5+x6)+2/(6–1)×(6–2)×x..=93,0–¼×(428,7+436,2)+2/20×(1274,3)=4,20
ПРИМЕР 2. (реконструкция по М.М. Котову, 1997 с необходимой коррекцией и дополнениями).
Требуется оценить общую и специфическую комбинационную способность родительских деревьев дуба черешчатого по высоте 20-летнего потомства, полученного от прямых диаллельных скрещиваний. Исходные данные приведены в таблице (*******).
Расчет ведется по схеме равномерного (ортогонального) дисперсионного двухфакторного комплекса.
Таблица ***.
Высота гибридов дуба (в возрасте 20 лет)
| № варианта | Комбинация скрещивания | Повторности | Высота, м | |||||||||
| 1х2 | 5,5 | 5,4 | 6,0 | 6,2 | 6,1 | 6,4 | 6,1 | 6,0 | 5,9 | 6,0 | ||
| 5,9 | 6,1 | 6,1 | 6,3 | 5,8 | 5,7 | 5,1 | 6,4 | 6,0 | 6,1 | |||
| 6,4 | 6,0 | 6,2 | 5,8 | 5,9 | 5,7 | 5,0 | 6,0 | 6,2 | 6,3 | |||
| 1х3 | 6,5 | 6,5 | 6,1 | 5,5 | 5,4 | 4,9 | 6,1 | 6,3 | 6,4 | 6,3 | ||
| 6,0 | 5,9 | 5,8 | 6,3 | 6,5 | 5,2 | 6,3 | 6,2 | 6,1 | 6,1 | |||
| 6,3 | 6,1 | 5,4 | 5,0 | 6,5 | 6,3 | 6,0 | 5,9 | 5,8 | 5,6 | |||
| 1х4 | 3,0 | 3,4 | 2,8 | 3,2 | 3,0 | 3,0 | 2,9 | 2,8 | 3,6 | 3,4 | ||
| 3,5 | 3,4 | 3,4 | 3,2 | 2,8 | 2,8 | 2,0 | 4,1 | 4,1 | 2,1 | |||
| 4,0 | 4,1 | 3,2 | 3,1 | 2,5 | 2,5 | 3,8 | 2,1 | 3,0 | 3,1 | |||
| 2х3 | 3,1 | 3,0 | 2,8 | 2,6 | 3,4 | 3,0 | 2,5 | 2,1 | 2,9 | 3,1 | ||
| 4,1 | 3,0 | 3,6 | 3,4 | 2,8 | 2,8 | 2,9 | 3,1 | 3,2 | 3,4 | |||
| 3,9 | 3,9 | 3,6 | 3,5 | 3,5 | 2,5 | 3,4 | 3,8 | 4,0 | 4,0 | |||
| 2х4 | 2,5 | 4,1 | 4,1 | 3,9 | 3,5 | 3,5 | 3,9 | 4,0 | 4,9 | 2,6 | ||
| 4,1 | 2,6 | 4,1 | 3,9 | 3,6 | 3,8 | 3,8 | 4,1 | 3,6 | 3,8 | |||
| 4,0 | 4,1 | 4,1 | 4,0 | 4,9 | 3,9 | 3,9 | 3,8 | 3,5 | 3,5 | |||
| 3х4 | 3,5 | 3,5 | 3,8 | 3,5 | 2,8 | 4,1 | 4,1 | 4,0 | 2,9 | 3,9 | ||
| 4,1 | 4,0 | 4,0 | 4,1 | 4,0 | 3,9 | 3,9 | 3,2 | 3,1 | 2,9 | |||
| 2,8 | 2,9 | 4,9 | 4,1 | 4,0 | 3,8 | 3,8 | 3,8 | 3,4 | 3,0 |
Принципиально возможно добавить информацию о дисперсионном анализе – базовая модель, многофакторная модель, иерархическая модель.
Для дальнейших расчетов полезно сформировать таблицу значений степеней свободы для каждого источника изменчивости (табл. ***).
Таблица
Числа степеней свободы для разных источников варьирования
| общая | ky = a × r × n – 1 | ky = 6×3×10 – 1 = | = 179 |
| гибриды | ka = a – 1 | ka = 6 – 1 = | = 5 |
| повторности | kr = r – 1 | kr = 3 – 1 = | = 2 |
| Взаимодействие гибридов и повторностей | kar = (a – 1) × (r – 1) | kar = (6 – 1)×(3 – 1) = | = 10 |
| Остаток или ошибки, или случайная дисперсия | kz = ky – ka – kr – kar = (a × r × n – 1) – (a – 1) – (r – 1) – ((a – 1) × (r – 1)) = a×r×n – 1 – a + 1 – r + 1 – (a×r – r – a + 1) = a×r×n – a – r + 1 – a×r + r + a – 1 = a×r×n – a×r = a×r×(n – 1) | ||
| OKC | kOKC = p – 1 | kOKC = 4 – 1 = | |
| CKC | kCKC = [p × (p – 3)]/2 | kCKC = [4×(4 – 3)]/2 = | |
a×b×(c – 1)×b×c = (a×b×c – a×b) × b×c =
(a – 1) × (r – 1) × n = (a×r – r – a +1) × n = a×r×n – r×n – a×n + n = a×r×n – (r×n + a×n) + n = a×r×n – n×(r + a) + n = a×r×n – n×(r + a) – 1)
Таблица ***
Дисперсионный анализ высоты 20-летних гибридов дуба
| Кри-те-рии | Варианты опыта - Гибридные комбинации (а) а=6 Фактор высшей иерархии | Сум-ма | |||||||||||||||||
| а1 (1х2) | а2 (1х3) | а3 (1х4) | а4 (2х3) | а5 (2х4) | а6 (3х4) | ||||||||||||||
| Повторности испытания потомства (r=3) в каждой комбинации скрещивания Фактор низшей иерархии | |||||||||||||||||||
| Hi | 5,5 | 5,9 | 6,4 | 6,5 | 6,0 | 6,3 | 3,0 | 3,5 | 4,0 | 3,1 | 4,1 | 3,9 | 2,5 | 4,1 | 4,0 | 3,5 | 4,1 | 2,8 | |
| 5,4 | 6,1 | 6,0 | 6,5 | 5,9 | 6,1 | 3,4 | 3,4 | 4,1 | 3,0 | 3,0 | 3,9 | 4,1 | 2,6 | 4,1 | 3,5 | 4,0 | 2,9 | ||
| 6,0 | 6,1 | 6,2 | 6,1 | 5,8 | 5,4 | 2,8 | 3,4 | 3,2 | 2,8 | 3,6 | 3,6 | 4,1 | 4,1 | 4,1 | 3,8 | 4,0 | 4,9 | ||
| 6,2 | 6,3 | 5,8 | 5,5 | 6,3 | 5,0 | 3,2 | 3,2 | 3,1 | 2,6 | 3,4 | 3,5 | 3,9 | 3,9 | 4,0 | 3,5 | 4,1 | 4,1 | ||
| 6,1 | 5,8 | 5,9 | 5,4 | 6,5 | 6,5 | 3,0 | 2,8 | 2,5 | 3,4 | 2,8 | 3,5 | 3,5 | 3,6 | 4,9 | 2,8 | 4,0 | 4,0 | ||
| 6,4 | 5,7 | 5,7 | 4,9 | 5,2 | 6,3 | 3,0 | 2,8 | 2,5 | 3,0 | 2,8 | 2,5 | 3,5 | 3,8 | 3,9 | 4,1 | 3,9 | 3,8 | ||
| 6,1 | 5,1 | 5,0 | 6,1 | 6,3 | 6,0 | 2,9 | 2,0 | 3,8 | 2,5 | 2,9 | 3,4 | 3,9 | 3,8 | 3,9 | 4,1 | 3,9 | 3,8 | ||
| 6,0 | 6,4 | 6,0 | 6,3 | 6,2 | 5,9 | 2,8 | 4,1 | 2,1 | 2,1 | 3,1 | 3,8 | 4,0 | 4,1 | 3,8 | 4,0 | 3,2 | 3,8 | ||
| 5,9 | 6,0 | 6,2 | 6,4 | 6,1 | 5,8 | 3,6 | 4,1 | 3,0 | 2,9 | 3,2 | 4,0 | 4,9 | 3,6 | 3,5 | 2,9 | 3,1 | 3,4 | ||
| 6,0 | 6,1 | 6,3 | 6,3 | 6,1 | 5,6 | 3,4 | 2,1 | 3,1 | 3,1 | 3,4 | 4,0 | 2,6 | 3,8 | 3,5 | 3,9 | 2,9 | 3,0 | ||
| N=180 | ||||||||||||||||||
| 59,6 | 59,5 | 59,5 | 60,0 | 60,4 | 59,0 | 36,1 | 37,2 | 36,5 | Hi= 772,6 | |||||||||
| 356,04 | 355,23 | 355,47 | 362,48 | 365,98 | 348,81 | 132,27 | 140,30 | 136,95 | H2i=3615,81 | |||||||||
| 355,22 | 354,02 | 354,02 | 360,00 | 364,82 | 348,10 | 130,32 | 138,38 | 133,22 | (Hi)2 -------- ni 3595,60 | |||||||||
| 5,96 | 5,95 | 5,95 | 6,00 | 6,04 | 5,90 | 3,61 | 3,72 | 3,65 | Hi -------- ni = 77,51 |
Решение задачи состоит из трех этапов:
1. доказательство существенности различий между гибридными комбинациями;
2. доказательство наличия эффектов комбинационной способности;
3. анализа комбинационной способности отдельных родителей и вариантов скрещивания.
Этап.
Различия между гибридными комбинациями оцениваются по F критерию Фишера в двухфакторном дисперсионном комплексе (табл. ***).
1. Вычисляем общую сумму квадратов отклонений:
. 
2. На следующем этапе находим межгрупповой квадрат отклонений – общий факториальный квадрат отклонений:
Здесь величина
3. Далее находим вспомогательную промежуточную величину – сумму взвешенных квадратов сумм по фактору А (по отношению к числу вариант в пределах каждой соответствующей градации фактора А) для расчета суммы квадратов отклонений по фактору А:
4. После этого определяем сумму квадратов отклонений по первому фактору – фактору высшего уровня иерархии (фактору А):
5. Рассчитываем остаточную сумму квадратов отклонений (по неорганизованным факторам):
6. На следующем этапе вычисляем вариансы или средние квадраты отклонений: вариансу по первому фактору – фактору высшего уровня иерархии (А) – ms1 и остаточную вариансу – по неорганизованным факторам (Z) – ms3 :
7. В заключении находим критерий Фишера:
Сравнение фактического значения критерия Фишера с его табличным значением (на трех уровнях значимости) показывает наличие существенных различий между гибридными комбинациями.
Этап.
1. Вычисляются средние высоты гибридов по вариантам скрещивания, включая все повторности. Результаты заносятся в диаллельную таблицу. (табл. ****).
ВНИМАНИЕ!
В учебнике М.М. Котова (1997) не объясняется порядок заполнения таблицы!
При этом заполнение таблицы осуществляется так, что нижняя треугольная часть таблицы является соответствующим повторением её верхней треугольной части. В этом случае принимается во внимание тот факт, что обратных скрещиваний и самоопыления не проводилось. Тогда (!) в нижней треугольной части (!) будем иметь значения признака гибридного потомства, у которого номер материнского дерева является номером отцовского дерева, а номер отцовского – соответственно номером материнского.
Здесь уместнее было бы указать не номера отцовских и материнских деревьев, а «номера особей в прямых диаллельных скрещиваниях». Тогда становится понятным, что нижняя треугольная часть является соответствующим повторением (поскольку повторяются те же комбинации прямых скрещиваний) верхней треугольной части таблицы.
Таблица ****
| Номера отцовских деревьев | Номера материнских деревьев | 
| |||
| - | 5,95 | 5,98 | 3,15 | 15,08 | |
| 5,95 | - | 3,24 | 3,84 | 13,03 | |
| 5,98 | 3,24 | - | 3,66 | 12,88 | |
| 3,15 | 3,84 | 3,66 | - | 10,65 |
2. Находим общую полусумму средних значений высот деревьев – сумму одной из частей (верхней или нижней) полученной равномерной прямоугольной матрицы (только верхняя треугольная часть или только нижняя треугольная часть), т.е. суму значений признака (в нашем случае высоты деревьев) у особей, являющихся гибридным потомством при односторонних прямых диалльльных скрещиваниях.
3. Подсчитываем суммы квадратов, обусловленные общей и специфической комбинационной способностью (SSg, SSs).
4. Подсчитываем суммы квадратов, обусловленные специфической комбинационной способностью (SSs):
где:
р – число родительских пар.
5. Проводим дисперсионный анализ комбинационной способности (табл. ****):
Таблица ****
Дисперсионный анализ комбинационной способности
родительских деревьев дуба
| № | Источники варьирования | Сумма квадратов отклонений SS | Число степеней свободы df | Средний квадрат отклонений ms | Критерий Фишера опытный Fфактич. |
| 1. | Общая комбинационная способность | SSg=4,92 | df = p – 1 = 3 | 
| 
|
| 2. | Специфическая комбинационная способность | 
| 
| 
| 
|
| 3. | Случайные отклонения | 
| 
| 
|
-
|
| Стандартные значения F | Fg = 3,8 – 7,0 – 13,1 Fs = 4,1 – 7,9 – 14,9 |
Различия по общей и специфической комбинационной способности оказались недостоверными.
Если бы Fg был достоверен, можно было бы приступить к третьему этапу анализа.
3 этап.
Рассчитывается средний эффект (u) и эффекты общей комбинационной способности отдельных родителей (gi).
1. Рассчитываем средний эффект:
ВНИМАНИЕ!
Здесь уместнее объяснить, что средний эффект по сути является общим средним значением селектируемого (анализируемого) признака, отклонение от которого частного среднего значения признака гибридного потомства отдельного дерева во всех комбинациях его скрещивания со всеми остальными особями есть мера оценки ОКС.
Тогда предложенный алгоритм расчета общего среднего уместнее представить в более развернутой форме:
, где
.
2. Рассчитываем эффекты общей комбинационной способности отдельных родителей:
ВНИМАНИЕ!
Возможно, приведен не точный алгоритм расчета.
ВЫВОД.
Лучшей комбинационной способностью обладает первое дерево.
Сходный вывод напрашивается даже при общем знакомстве с исходными данными. В двух комбинациях из трех средняя высота гибридного потомства этого дерева почти в два раза превосходит высоту гибридных растений в других вариантах скрещивания.
ВНИМАНИЕ!
Скорее всего, более корректным будет алгоритм расчета, в котором при вычислении «средних» значений «контрольных» деревьев и полусибсового потомства, происходящего от одной особи и разных опылителей, в знаменателе первого сомножителя должна стоять разность между числом родительских пар и «единицей», а не «двойкой».
В этом случае ОКС каждого из родителей рассчитывается как разность между общим средним значение признака всех гибридов прямого диаллельного скрещивания во всех его комбинациях (когда растение выступает и как отцовское, и как материнское) и средним значение признака гибридного потомства одного из испытываемых родителей во всех комбинациях скрещивания, где одним (любым – материнским или отцовским) из родителей было испытываемое дерево.
3. В случае достоверности mss далее вычисляются константы специфической комбинационной способности по формуле:
Для нашего примера получим:
4. Полученные значения констант (Sij) заносим в следующую таблицу (табл.*****):
Таблица ****
Эффекты общей (gi), константы специфической (Sij) и
вариансы специфической комбинационной способности ( 
)
| Номера отцовских деревьев | Константы СКС по номерам материнских деревьев, Sij | Эффекты ОКС, gi | Вариансы СКС,
| |||
| - | 0,50 | 0,61 | -1,10 | 1,11 | 0,56 | |
| 0,50 | - | -1,11 | 0,61 | 0,06 | 0,60 | |
| 0,61 | -1,11 | - | 0,51 | -0,01 | 0,60 | |
| -1,11 | 0,61 | 0,51 | - | -1,13 | 0,59 |
5. Вычисляются вариансы специфической комбинационной способности по каждому дереву:
Скорректированный алгоритм:
2Si =
По М.М. Котову (1997), запись несет в себе неточности, требующие коррекции, имеем:
6. Значения варианс СКС по каждому дереву заносим в ту же таблицу (табл.***).
ВЫВОД.
По специфической комбинационной способности взятые для скрещивания деревья не отличаются друг от друга, на что и указывала раньше недостоверность mss.
ДУБЛИ:
- общую сумму всех значений признака полусибсовых групп: для полной реципрокной схемы диаллельных скрещиваний получим (xi = xij) xi = 2548,6;
- сумму квадратов сумм значений признака полусибсовых групп (xi2 = [ xij]2)
- квадрат этой полусуммы (x..2 = [1/2× xij]2), x..2= 1623840,49;
- её полусумму (x.. = 1/2× xij = xi), x..= 1274,3;
- квадрат этой полусуммы (x..2 = [1/2× xij]2), x..2= 1623840,49;
- общую сумму квадратов всех значений признака гибридов одностороннего скрещивания (только прямые скрещивания), равную полусумме квадратов значений признака всех гибридов полной схемы реципрокного диаллельного скрещивания (1/2× x2ij.), 1/2× x2ij.= 108405,73.
Общую комбинационную способность любой родительской формы (i) определяют по формуле: