НЕРВНАЯ СИСТЕМА, СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
ПЛАН
1. Строение и функции нервной системы. Глия.
2. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Классификация рефлексов.
3. Возрастные особенности головного и спинного мозга.
1. Строение и функции нервной системы. Глия
Нервная система регулирует и координирует деятельность всех органов и систем, обусловливая целостность функционирования организма. Благодаря ей осуществляется связь организма с внешней средой и его адаптация к постоянно меняющимся условиям. Нервная система является материальной основой сознательной деятельности человека, его мышления, поведения, речи.
К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. Оба они эволюционно, морфологически и функционально связаны между собой и без резкой границы переходят друг в друга.
Функции нервной системы
1. Обеспечивает связь организма с внешней средой.
2. Обеспечивает взаимосвязь всех частей организма между собой.
3. Обеспечивает регуляцию трофических функций, т.е. регулирует обмен веществ.
4. Нервная система, в частности головной мозг, является субстратом психической деятельности.
Функционально нервная система подразделяется на соматическую и автономную (вегетативную), анатомически – на центральную нервную систему и периферическую нервную систему
Соматическая нервная система регулирует работу скелетных мышц и обеспечивает чувствительность человеческого тела. Автономная (вегетативная) нервная система регулирует обмен веществ, работу внутренних органов и гладких мышц.
Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы. Она обеспечивает также трофическую иннервацию скелетных мышц, других органов и тканей и самой нервной системы.
Периферическая нервная система образована многочисленными парными нервами, нервными сплетениями и узлами. Нервы доставляют импульсы из ЦНС непосредственно к рабочему органу – мышце – иинформацию с периферии в ЦНС.
Основными элементами нервной системы являются нервные клетки (нейроны). Подтверждение клеточной теории строения нервной системы было получено с помощью электронной микроскопии, показавшей, что мембрана нервной клетки напоминает основную мембрану других клеток. Она представляется сплошной на всем протяжении поверхности нервной клетки и отделяет от других клеток. Каждая нервная клетка является анатомической, генетической и метаболической единицей, как и клетки других тканей организма. В нервной системе человека содержится около 100 млрд нервных клеток. Поскольку каждая нервная клетка функционально связана с тысячами других нейронов, количество возможных вариантов таких связей близко к бесконечности. Нервную клетку следует рассматривать как один из уровней организации нервной системы, связующих молекулярный, синаптические, субклеточные уровни с надклеточными уровнями канальных нейронных сетей, нервных центров и функциональных систем мозга, организующих поведение.
Строение нейрона. Тело нейрона, которое связано с отростками, является центральной частью нейрона и обеспечивает питанием остальные части клетки. Тело покрыто слоистой мембраной, которая представляет собой два слоя липидов с противоположной ориентацией, образующих матрикс, в который заключены белки. Тело нейрона имеет ядро или ядра, содержащие генетический материал.
Ядро регулирует синтез белков во всей клетке и контролирует дифференцирование молодых нервных клеток. В цитоплазме тела нейрона содержится большое количество рибосом. Одни рибосомы располагаются свободно в цитоплазме по одной или образуют скопления. Другие рибосомы прикрепляются к эндоплазматическому ретикулюму, представляющему внутреннюю систему мембран, канальцев, пузырьков. Прикрепленные к мембранам рибосомы синтезируют белки, которые потом транспортируются из клетки. Скопления эндоплазматического ретикулюма со встроенными в него рибосомами составляют характерное для тел нейронов образование – субстанцию Ниссля. Скопления гладкого эндоплазматического ретикулюма, в которые не встроены рибосомы, составляют сетчатый аппарат Гольджи; предполагается, что он имеет значение для секреции нейромедиаторов и нейромодуляторов. Лизосомы представляют собой заключенные в мембраны скопления различных гидролитических ферментов. Важными органеллами нервных клеток являются митохондрии – основные структуры энергообразования. На внутренней мембране митохондрии содержатся все ферменты цикла лимонной кислоты – важнейшего звена аэробного пути расщепления глюкозы, который в десятки раз эффективней анаэробного пути. В нервных клетках содержатся также микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты, различающиеся диаметром. Микротрубочки (диаметр 300 нм) идут от тела нервной клетки в аксон и дендриты и представляют собой внутриклеточную транспортную систему. Нейрофиламенты (диаметр 100 нм) встречаются только в нервных клетках, особенно в крупных аксонах, и тоже составляют часть ее транспортной системы. Микрофиламенты (диаметр 50 нм) хорошо выражены в растущих отростках нервных клеток, они участвуют в некоторых видах межнейронных соединений.
Дендриты представляют собой древовидно-ветвящиеся отростки нейрона, его главное рецептивное поле, обеспечивающее сбор информации, которая поступает через синапсы от других нейронов или прямо из среды. При удалении от тела происходит ветвление дендритов: число дендритных ветвей увеличивается, а диаметр их сужается. На поверхности дендритов многих нейронов (пирамидные нейроны коры, клетки Пуркинье мозжечка и др.) имеются шипики. Шипиковый аппарат является составной частью системы канальцев дендрита: в дендритах содержатся микротрубочки, нейрофиламенты, сетчатый аппарат Гольджи и рибосомы. Функциональное созревание и начало активной деятельности нервных клеток совпадает с появлением шипиков; продолжительное прекращение поступления информации к нейрону ведет к рассасыванию шипиков. Наличие шипиков увеличивает воспринимающую поверхность дендритов.
Аксон представляет собой одиночный, обычно длинный выходной отросток нейрона, служащий для быстрого проведения возбуждения. В конце он может ветвиться на большое (до 1000) количество веточек.
Нервные клетки выполняют ряд общих функций, направленных на поддержание собственных процессов организации. Это обмен веществами с окружающей средой, образование и расходование энергии, синтез белков и др. Кроме того, нервные клетки выполняют свойственные только им специфические функции по восприятию, переработке и хранению информации. Нейроны способны воспринимать информацию, перерабатывать (кодировать) ее, быстро передавать информацию по конкретным путям, организовывать взаимодействие с другими нервными клетками, хранить информацию и генерировать ее. Для выполнения этих функций нейроны имеют полярную организацию с разделением входов и выходов и содержат ряд структурно-функциональных частей.
Классификация нейронов. Нейроны делят на следующие группы: по медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, различают нейроны адренергические, холинергические, серотонинергические и т.д.
В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны соматической и вегетативной нервной системы.
По направлению информации различают следующие нейроны:
- афферентные, воспринимающие с помощью рецепторов информацию о внешней и внутренней среде организма и передающие ее в вышележащие отделы ЦНС;
- эфферентные, передающие информацию к рабочим органам – эффекторам (нервные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эффекторными);
- вставочные (интернейроны), обеспечивающие взаимодействие между нейронами ЦНС.
По влиянию выделяют возбуждающие и тормозящие нейроны. По активности различают фоновоактивные и «молчащие» нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоновоактивные нейроны отличаются общим рисунком генерации импульсов, так как одни нейроны разряжаются непрерывно (ритмично или аритмично), другие – пачками импульсов. Интервал между импульсами в пачке составляет миллисекунды, между пачками – секунды. Фоновоактивные нейроны играют важную роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга.
По воспринимаемой сенсорной информации нейроны делят на моно-и биполисенсорные. Моносенсорными являются нейроны центра слуха в коре большого мозга. Бисенсорные нейроны встречаются во вторичных зонах анализаторов в коре (нейроны вторичной зоны зрительного анализатора в коре большого мозга реагируют на световые и звуковые раздражители). Полисенсорные нейроны – это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры; они реагируют на раздражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов.
Нервные клетки связаны между собой многочисленными связями: концевые разветвления аксона одного нейрона соприкасаются с дендритами другого нейрона, либо разветвления аксона оплетают все тело другого нейрона. Места тесного соприкосновения нейронов называют синапсами.
Синапсы – структурные образования, которые обеспечивают передачу возбуждения с нервной клетки на нервную клетку или с нервной клетки на клетки рабочего органа. Термин «синапс» был предложен английским физиологом Ч. Шеррингтоном.
Любой синапс состоит из 3 частей – пресинаптический отдел, синаптическая щель и постсинаптический отдел.
Пресинаптическая часть состоит из конечной части аксона, покрытой пресинаптической мембраной. Внутри находятся пузырьки - везикулы, содержащие химическое вещество – медиатор.
Синаптическая щель заполнена жидкостью, близкой по составу к плазме крови.
Постсинаптический отдел представлен постсинаптической мембраной, в которой находятся хеморецепторы, чувствительные к определенным медиаторам.
В синапсе имеется большое количество митохондрий.
Электрический импульс возбуждения, походя по аксону, доходит до синаптических пузырьков, в результате происходит оседание и разрыв. Из пузырьков выходит ацетилхолин, который через поры пресинаптической мембраны поступает в синаптическую щель и вступает в химическое взаимодействии с рецепторами постсинаптической мембраны. В результате прекращается движение катионов калия и значительно увеличивается движение катионов натрия, они движутся внутри нервного волокна и на поверхности постсинаптической мембраны возникает отрицательный заряд – происходит деполяризация. В виде волны возбуждения он передается к другой нервной клетке.
Нейроглия, или глия впервые была выделена в отдельную группу элементов нервной системы в 1871 г. Р. Вирховым. Клетки нейроглии заполняют пространство между нейронами, составляя 40% от объема мозга. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается. По размеру глиальные клетки в 3 – 4 раза меньше нервных, их число огромно и с возрастом увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период сокращения – 1,5 мин, расслабления – 4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2 – 20 ч. Полагают, что пульсация способствует продвижению аксоплазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Процессы возбуждения в
нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют.
Глия выполняет следующие функции:
- обеспечивает нормальную деятельность отдельных нейронов и всего мозга;
- обеспечивает надежную электрическую изоляцию тел нейронов, их отростков, синапсов для исключения неадекватного взаимодействия между нейронами при распространения возбуждения по нейронным цепям мозга трофическую функцию.
2. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Классификация рефлексов
В основе деятельности нервной системы лежит отражательный или рефлекторный характер, то есть рефлекс.
Рефлекс – ответная реакция организма, которая возникает на различные раздражители внешней или внутренний среды и осуществляемая с помощью ЦНС.
В XVII веке Р. Декарт выделил непроизвольные движения в группу отражённых действий, которые возникают в результате отражения нервной системой раздражителей, которые воздействуют на организм. Выражаются в виде конечных ответных реакций.
Анатомический путь, по которому осуществляется рефлекс, называется рефлекторной дугой (рис.5.3). Она имеет 5 звеньев:
1) рецептор – образования, который воспринимал раздражение
2) афферентный или сенсорный, чувствительный, центростремительный путь
3) нервный центр – участок ЦНС
4) эфферентный, или двигательный, моторный центробежный путь
5) рабочий орган или эффектор
Рефлекс осуществляется не по линейной схеме, а по типу рефлекторного кольца (по Анохину). Добавляется шестое звено – обратная афферентная связь.
Образованная связь обеспечивает нервные центры информацией о состоянии рабочего органа и это даёт возможность вносить необходимые коррективы в формирование рефлекторного акта.
Рефлекторные дуги могут быть разными по сложности:
- моносинаптические (двухнейронные);
- полисинаптические (3 и более нейронов).
3. Возрастные особенности головного и спинного мозга
У новорожденного спинной мозг составляет в длину 14 см, к двум годам – 20 см, к 10 годам – 29 см. Масса спинного мозга у новорожденного составляет 5,5 г, к двум годам – 13 г, к 7 годам – 19 г. У новорожденного хорошо выражены два утолщения, а центральный канал шире, чем у взрослого. В первые два года происходит изменение просвета центрального канала. Объем белого вещества возрастает быстрее, чем объем серого вещества.
Чувствительность имеет огромное значение в жизнедеятельности организма. Посредством чувствительности (ощущения) устанавливается связь организма с внешней средой и ориентировка в ней. Чувствительность необходимо рассматривать с точки зрения учения об анализаторах.
Анализатор – сложный нервный механизм, который воспринимает раздражение, проводит его в мозг и анализирует, то есть разлагает на отдельные элементы. Анализатор имеет расположенный на периферии воспринимающий проводниковый аппарат (нервные проводники) и находящийся в коре головного мозга центральный аппарат. Корковый отдел анализатора осуществляет анализ и синтез различных раздражений внешнего мира и внутренней среды организма. Различают зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой и кожный анализаторы.
Периферический аппарат анализатора называется рецептором. Рецепторы воспринимают раздражение и перерабатывают его в нервный импульс. Различают экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, интерорецепторы, воспринимающие раздражения из внутренних органов организма, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из мышц, сухожилий, суставов. Импульсы в проприорецепторах возникают в связи с изменением натяжения сухожилий, мышц и ориентируют организм в отношении положения тела в пространстве и совершения движения. Вид чувствительности связан с типом рецепторов. Болевая, температурная и тактильная чувствительность связана с экстерорецепторами и относится к поверхностной чувствительности.
Чувство движения и положения туловища и конечностей в пространстве (мышечно-суставное чувство), чувство давления и веса, вибрационная чувствительность связаны с проприорецепторами и относятся к глубокой чувствительности. Различают также сложные виды чувствительности: чувство локализации раздражения, стереогноз (узнавание предметов на ощупь) и другие.
Теснейшая связь нервной системы со всеми жизненными отправлениями организма достигается благодаря тому, что различные органы, части тела и целые физиологические системы как бы спроецированы в определенные нервные центры. Так, например, в чувствительных зонах коры больших полушарий имеются специальные участки, куда спроецированы чувствительные импульсы от ног, туловища, рук, лица. Этот принцип соматотопической проекции (проекции частей тела) прослеживается и во многих подкорковых образованиях головного мозга. На уровне спинного мозга соматотопическая проекция имеет своеобразную форму: части тела представлены посегментно. Эти сегменты схематически выглядят как поперечные полосы на туловище, продольные – на конечности и концентрические окружности – на лице. Каждый сегмент тела соответствует сегменту спинного мозга.
В функционировании нервной системы наблюдаются признаки иерархичности: одна и та же функция предварительно регулируется низшими центрами, над которыми надстраиваются более высокие. Такая многоэтажность регуляции значительно повышает надежность работы нервной системы и в тоже время является отражением ее эволюционной истории.
Возрастные особенности головного мозга.
Масса головного мозга у новорожденного составляет в среднем 390 г. К концу первого года жизни она удваивается, а к 3-4 годам – утраивается. После 7-ми лет масса возрастает медленно и максимального значения достигает к 20-29 годам (1355 г – у мужчин и 1220 г – у женщин). Примерно до 60 лет масса мозга существенно не изменяется, а после 60 лет отмечается некоторое уменьшение.
К моменту рождения большинство ядер ствола мозга хорошо развито, отростки их нейронов миелинизированы. Структуры среднего мозга к моменту рождения дифференцированы недостаточно. Такие ядра, как красное ядро, черное вещество, созревают в постнатальный период, формируя нисходящие проводящие пути экстрапирамидной системы. Промежуточный мозг у новорожденного развит относительно хорошо. К моменту рождения дифференцированы специфические и неспецифические ядра таламуса, благодаря чему сформированы все виды чувствительности. Окончательное созревание таламических ядер заканчивается примерно к 13 годам. К 2-3-летнему возрасту большинство гипоталамических ядер уже сформировано, но их окончательное функциональное созревание происходит к 15-16 годам.
Интенсивное развитие структур мозжечка происходит в период полового созревания. У годовалого ребенка масса мозжечка составляет 90 г. К 7 годам она достигает массы мозжечка взрослого человека (130 г).
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ. УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ
ПЛАН
1. Спинной мозг (топография и строение)
2. Отделы головного мозга
2.1. Большие полушария (доли, борозды, извилины, серое и белое
вещество)
2.2. Строение ствола мозга (продолговатый мозг, задний мозг, средний
мозг)
2.3. Строение промежуточного мозга (таламус, эпиталамус, метата-
ламус, гипоталамус)
2.4. Кора головного мозга
1. Спинной мозг (топография и строение)
Спинной мозг более древнее образование центральной нервной системы. Спинной мозг по внешнему виду представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж с узким центральным каналом внутри.
Длина спинного мозга взрослого человека в среднем 43 см, масса – около 34-38 г, что составляет примерно 2 % от массы головного мозга.
Спинной мозг имеет сегментарное строение. На уровне большого затылочного отверстия переходит в головной мозг, а на уровне 1 – 2 поясничных позвонков заканчивается мозговым конусом, от которого отходит терминальная /концевая/ нить, окруженная корешками поясничных и крестцовых спинномозговых нервов. В местах отхождения нервов к верхним и нижним конечностям имеются утолщения. Эти утолщения называют шейным и поясничным /пояснично-крестцовым/. В утробном развитии эти утолщения не выражены, шейное утолщение на уровне V - VI шейных сегментов и пояснично-крестцовое в области III – IV поясничных сегментов. Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным.
От спинного мозга отходят 31 пара спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых.
Внутреннее строение спинного мозга
Спинной мозг состоит из нервных клеток и волокон серого вещества, имеющего на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки. На периферии от серого вещества находится белое вещество, образованное нервными волокнами. В центре серого вещества располагается центральный канал, содержащий спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний образует концевой желудочек. В сером веществе различают передние, боковые и задние столбы, а на поперечном срезе они соответственно передние, боковые и задние рога. В передних рогах расположены двигательные нейроны, в задних – чувствительные нейроны и в боковых – нейроны, образующие центры симпатической нервной системы.
Спинной мозг человека содержит около 13 нейронов, из них 3% - мотонейроны, а 97% - вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:
1) мотонейроны, или двигательные, - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;
2) интернейроны – нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающихся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;
3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;
4) ассоциативные клетки – нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.
В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) спинного мозга имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1-2 сегмента, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга – эта сеть образует так называемое студенистое вещество и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.
Серое вещество спинного мозга образует сегментарный аппарат спинного мозга. Основная функция это осуществление врожденных рефлексов в ответ на раздражение /внутреннее или внешнее/.
Белое вещество разделяют на три канатика с каждой стороны: передний, боковой и задний.
Белое вещество образовано миелиновыми волокнами. Пучки нервных волокон, связывающие различные отделы нервной системы называются проводящими путями спинного мозга. Выделяют три вида проводящих путей.
1. Волокна, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях.
2. Двигательные /эфферентные, нисходящие/ волокна, идущие из головного мозга в спинной мозг на соединения с клетками передних рогов.
3. Чувствительные /афферентные, восходящие/ волокна, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка.
Все восходящие корковые пути состоят из 3 нейронов.
Первые нейроны располагаются в органах чувств, заканчиваются в спинном мозге или в стволовой части мозга.
Вторые нейроны располагаются в ядрах спинного мозга или головного мозга, и заканчиваются в ядрах таламуса и гипоталамуса. Эти нейроны образуют центростремительные восходящие пути.
Третьи нейроны лежат в ядрах промежуточного мозга /в ядрах таламуса/ для кожной и мышечно-суставной чувствительности, для зрительных импульсов в коленчатом теле, обонятельных импульсов в сосцевидных телах. Отростки третьих нейронов заканчиваются на клетках соответствующих корковых центров /зрительный, слуховой, обонятельный и общей чувствительности/.
Среди центробежных нервных путей необходимо выделить корково-спинномозговые /пирамидные/ и корково-мозжечковые пути.
Функция спинного мозга заключается в том, что он служит координирующим центром простых спинальных рефлексов /коленный рефлекс/ и автономных рефлексов /сокращение мочевого пузыря/, а также осуществляет связь между спинальными нервами и головным мозгом.
Спинному мозгу присущи две функции: рефлекторная и проводниковая.
Рефлекторные функции. Нервные клетки организма связаны с рецепторами и рабочими органами. Двигательные нейроны мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи и дыхательные мышцы – диафрагму и межреберные мышцы.
Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами.
Проводниковые функции выполняются за счет восходящих и нисходящих путей. Эти пути связывают определенные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом.
Кровоснабжение спинного мозга
Кровоснабжение спинного мозга осуществляется позвоночной артерией, глубокой шейной артерией, межреберными, поясничными, латеральным крестцовыми артериями.
Возрастные особенности
У новорожденного спинной мозг составляет в длину 14 см., к двум годам – 20 см., к 10 годам – 29 см. Масса спинного мозга у новорожденного составляет 5,5 гр., к двум годам – 13 гр., к 7 годам – 19 гр. У новорожденного хорошо выражены два утолщения, а центральный канал шире, чем у взрослого. В первые два года происходит изменение просвета центрального канала. Объем белого вещества возрастает быстрее, чем объем серого вещества.
2. Отделы головного мозга
2.1. Большие полушария (доли, извилины, серое и белое вещество)
Головной мозг состоит из: продолговатого, заднего, среднего, промежуточного и конечного мозга. Задний мозг подразделяется на мост и мозжечок.
Головной мозг находится в полости мозгового черепа. Имеет выпуклую верхнелатеральную поверхность и нижнюю поверхность – уплощенную – основание головного мозга
Масса мозга взрослого человека от 1100 до 2000 грамм, от 20 до 60 лет масса и объем остаются максимальными и постоянными, после 60 лет несколько уменьшается. Ни абсолютная, ни относительная масса мозга не является показателем степени умственного развития. Масса мозга Тургенева 2012 гр., Байрона 2238 гр., Кювье 1830 гр., Шиллера 1871 гр., Менделеева 1579 гр., Павлова 1653 гр. Головной мозг состоит из тел нейронов, нервных трактов и кровеносных сосудов. Головной мозг состоит из 3 частей: полушария большого мозга, мозжечок и мозговой ствол.
Полушария большого мозга достигают максимального развития у человека, который возник позднее других отделов.
Большой мозг состоит из двух полушарий – правого и левого, которые связаны одно с другим толстой спайкой /комиссурой/ - мозолистым телом. Правое и левое полушария делятся с помощью продольной щели. Под комиссурой находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между мозолистым телом и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.
Полушария имеют верхнелатеральную, медиальную и нижнюю поверхности. Верхнелатеральная выпуклая, медиальная – плоская. Обращенная к такой же поверхности другого полушария, и нижняя неправильной формы. На трех поверхностях располагаются глубокие и мелкие борозды, и между ними извилины. Борозды – углубления между извилинами. Извилины – возвышения мозгового вещества.
Поверхности полушарий большого мозга отделены друг от друга краями. Это верхний край, нижнелатеральный край и нижневертикальный край. В пространстве между двумя полушариями входит серп большого мозга – большой серповидный отросток, представляющий собой тонкую пластинку твердой оболочки, которая проникает в продольную щель большого мозга не достигая мозолистого тела и отделяет друг от друга правое и левое полушария. Наиболее выступающие участки полушария получили название полюсов: лобный полюс, затылочный полюс и височный полюс. Рельеф поверхностей полушарий большого мозга очень сложен и связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных возвышений – извилин большого мозга. Глубина, протяженность некоторых борозд и извилин, их форма и направление очень изменчивы.
Каждое полушарие делится на доли – лобная, теменная, затылочная, височная, островковая. Центральная борозда /Роландова борозда/отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда /Сильвиева борозда/ отделяет височную от лобной и теменной, теменно-затылочная разделяет теменную и затылочную доли. Латеральная борозда закладывается к 4 месяцу внутриутробного развития, теменно-зытылочная и центральная к 6 месяцу. Во внутриутробном периоде происходит гирификация – формирование извилин. Эти три борозды возникают первыми и отличаются большой глубиной. Вскоре к центральной борозде прибавляется еще пара ей параллельных: одна проходит впереди центральной и соответственно называется предцентральной, которая распадается на две – верхнюю и нижнюю. Другая борозда располагается позади центральной и называется постцентральной.
Постцентральная борозда лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку. На верхнелатеральной поверхности полушария, внизу, постцентральная извилина также переходит в предцентральную извилину, охватывая снизу центальную борозду. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки. Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую и угловую. Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая – конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над островковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка.
Доли мозга
Дорсальную и латеральную поверхность коры головного мозга принято делить на четыре доли, которые получили наименование от соответствующих костей черепа: лобная, теменная, затылочная, височная.
Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозд и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. Кзади затылочная доля кончается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелатеральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда которая является как бы продолжением кзади внутритеменной борозды теменной доли мозга.
Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки островка. Передняя часть височной доли образует височный полюс. На боковой поверхности височной доли видны две борозды, верхняя и нижняя височные почти параллельные латеральной борозде. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверхности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются 2-3 короткие поперечные височные извилины (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височная извилина. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.
Над мозолистым телом, отделяя его от остальных отделов полушария, находится борозда мозолистого тела. Огибая сзади валик мозолистого тела, эта борозда направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа или гиппокампальную борозду. Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. Эта борозда начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, затем поворачивает назад и следует параллельно борозде мозолистого тела, заканчивается выше и кзади от валика мозолистого тела под названием подтеменной борозды. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть, уходящая вверх и кзади к верхнему краю полушария большого мозга. Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой находится поясная извилина охватывающая мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины.
Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой находится поясная извилина охватывающая мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины.
Медиальная поверхность полушария. Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности.
На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды. Это теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда, начинающаяся на медиальной поверхности затылочного полюса и направляющаяся вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, называется "клином". Хорошо заметная на медиальной поверхности полушария шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, простирающуюся от затылочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной извилины. Снизу от язычной извилины располагается
коллатеральная борозда, принадлежащая уже нижней поверхности полушария.
Передние отделы нижней поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ.
На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно продольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда. Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски. Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой получил название прямой извилины. Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее от обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами на несколько вариабельных по форме, расположению и размерам глазничных извилин.
В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо видна коллатеральная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверхности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда, ограничивающая с латеральной стороны изогнутый конец парагиппокампальной извилины – крючок. Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина.
Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной находится затылочно-височная борозда. Границей между латеральной затылочно-височной и нижней височной извилинами служит не борозда, а нижнелатеральный край полушария большого мозга.
Верхнелатеральная поверхность полушария - находящаяся в переднем отделе каждого полушария большого мозга лобная доля, оканчивающаяся спереди лобным полюсом и ограничивающая снизу латеральной (сильвиевой) бороздой, а сзади - глубокой центральной бороздой. Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции и др., выделяют под названием "лимбическая система". Поскольку эти реакции сформировались в связи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижних отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу. Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры. Включение этих отделов мозга в лимбическую систему оказалось возможным в связи с общими чертами их строения (и происхождения), наличием взаимных связей и сходством функциональных реакций.
Полушария состоят из серого и белого вещества. Слой серого вещества называется корой головного мозга. Кора покрывает в виде плаща остальные образования большого мозга и поэтому называется плащом. Под корой белое вещество, а в нем островки серого вещества – базальные ядра, их называют подкорковыми центральными, в основном расположены в лобной доле. К ним относят полосатое тело (хвостатое тело и чечевицеобразное ядро), ограду и миндалевидное тело. Полосатое тело /стриопаллидарная система/ состоит из 2 ядер: хвостатого и чечевицеобразного ядер и разделенных прослойкой белого вещества – внутренней капсулой. В эмбриональном периоде полосатое тело составляет одну серую массу, затем оно разделяется.
Хвостатое ядро расположено около таламуса, имеет подковообразную форму. Состоит из головки, тела и хвоста. Чечевицеобразное ядро имеет форму чечевичного зерна, находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Чечевицеобразное ядро делится на 3 части, благодаря белому веществу. Наиболее латерально лежит скорлупа, имеющая темную окраску, а две более светлые части называются латеральным и медиальным бледными шарами.
Ядра полосатого тела являются подкорковыми двигательными центрами, в состав экстропирамидной системы, регулирующие сложные автоматизированные двигательные акты. К экстропирамидной системе относят черное вещество и красные ядра ножек мозга. Полосатое тело регулирует процессы теплорегуляции и обмена углеводов. Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества – ограда. Ограда расположена в белом веществе полушария сбоку от скорлупы, между последней и корой островковой доли. Ограда содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга. Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования.
Миндалевидное тело (большая спайка мозга) находится в переднем отделе височной доли, входит в состав лимбической системы. К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие спайки /мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода/ и направляющиеся к коре и базальным ядрам. Внутренняя капсула – толстая изогнутая пластинка белого вещества. Внутренняя капсула делится на 3 отдела: 1. передняя ножка
внутренней капсулы, 2. задняя ножка внутренней капсулы, 3. место соединения этих двух отделов – колено внутренней капсулы. В колене внутренней капсулы располагаются корково-ядерные пути, идущие к двигательным ядрам черепных нервов. В переднем отделе располагаются корково-спинномозговые волокна, находящиеся в предцентральной извилине и идет к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. В задней ножке располагаются таламокортикальные волокна, идущие в кору постцентральной извилины. В состав этого проводящего пути соединяются волокна проводников всех видов общей чувствительности /большой температуры, осязания, давления, проприорецептивной/. В задних отделах задней ножки располагаются слуховой и зрительный проводящие пути. Оба берут начало от подкорковых центров слуха и зрения и заканчиваются в соответствующих центрах.
Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной
деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер. Мозолистое тело представляет собой толстую изогнутую пластинку, состоящую из поперечных волокон. В мозолистом теле разделяют: колено, клюв, между ними ствол, который переходит в валик. Волокна, проходящие в колоне, соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна ствола соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике соединяет кору затылочных долей. Под мозолистым телом располагается свод, который состоит из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных при помощи спайки.
Свод состоит из тела, парного столба и парных ножек. Ножки, срастаясь с гипокампом образуют бахромку. Боковой желудочек – полость полушарий /I и II желудочки/ и сообщаются через межжелудочковое отверстие с III желудочком. В каждом желудочке разделяют центральную часть, от которой отходят слепо заканчивающиеся углубления. В другие доли полушария отходят три рога.
Передний /лобный/ рог – в лобной доле. Задний /затылочный/ рог - в затылочной доле и нижний /височный/ рог – в височный доле. Боковые желудочки, как и другие желудочки головного мозга, и центральный канал спинного мозга изнутри выстланы слоем эпендимоцитов – клетки, относящиеся к макроглии. Эпендимные клетки принимают активное участие в образовании спинномозговой жидкости и регуляции ее состава.
Ромбовидная ямка представляет собой ромбовидной формы вдавление, длинная ось которого направлена вдоль мозга. Ромбовидная ямка ограничена с боков в своем верхнем отделе верхними мозжечковыми, в нижнем – нижними мозжечковыми ножками.
Онто- и филогенез головного мозга.
Головной мозг развивается из расширенного отдела мозговой трубки, задний отдел превращается в спинной из переднего мозга. В процессе роста в переднем отделе мозговой трубки посредством перетяжек образуются три мозговых пузыря: передний, средний и задний /ромбовидный/. Из переднего мозга образуется промежуточный и конечный мозг. Из заднего пузыря образуется продолговатый и задний мозг /мост и мозжечок/. Средний мозг не разделяется и за ним сохраняется прежнее название. У новорожденного масса головного мозга весит 370 – 400 гр. В течение первого года жизни она удваивается, а к 6 годам увеличивается в 3 раза. Затем происходит медленное прибавление массы, заканчивающееся в 20 – 29 летнем возрасте. У ланцетника нет переднего мозга. У круглоротых передний мозг в зачаточном состояний. У костных рыб передний мозг мало развит. Земноводные имеют малоразвитые полушария, на поверхности которых нет нейронов. Кора больших полушарий появляется у пресмыкающих. У птиц отсутствуют борозды. У млекопитающих образуется настоящая кора. Большие полушария развиваются из конечного мозгового пузыря нервной трубки, поэтому этот отдел называется конечным.
Оболочки головного и спинного мозг.
Головной мозг окружен тремя оболочками:
1. Наружная – твердая.
2. Средняя – паутинная.
3. Внутренняя – мягкая /сосудистая/.
Твердая – плотная соединительно-тканная пластинка, прочная, так как соединяется коллагеновыми и эластическими волокнами. Твердая оболочка дает в полость черепа выросты – отростки, расположенные между отдельными частями головного мозга – защита от сотрясений. К этим выростам относят серп и намет мозжечка. Твердая оболочка образует синусы, осуществляющий отток венозной крови от мозга. Паутинная – тонкая, прозрачная не проникает в щели и борозды. Она ложится над бороздами, образуя цистерны. От сосудистой оболочки паутинка отделена подпаутинным /субарахноидальным/ пространством, где содержится спинномозговая жидкость /внутри цистерн/. Мягкая оболочка прилежит к веществу мозга, выстилая все углубления на его поверхности. В некоторых местах она проникает в желудочки мозга, где образует сосудистые сплетения. Сосуды этой оболочки участвуют в кровоснабжении мозга, а сосудистые сплетения – желудочков.
2.2. Строение ствола мозга (продолговатый, задний, средний мозг)
Продолговатый мозг находится между задним мозгом и спинным мозгом. Длина продолговатого мозга у взрослого человека составляет 25 мм. Имеет форму усеченного конуса или луковицы. В продолговатом мозге различают вентральную, дорсальную и 2 боковые поверхности, которые разделены бороздами. В отличие от спинного мозга он не имеет метомерного, повторяющегося строения. Серое вещество расположено в центре, а ядра по периферии.
Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам расположены пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных путей, частично перекрещиваются / перекрест пирамид/. Сбоку от пирамид с каждой стороны располагается олива, отделяется от пирамиды передней латеральной бороздой.
Задняя поверхность разделена задней срединной бороздой, по бокам расположены утолщения – тонкий и клиновидный, пучки задних канатиков спинного мозга. В этих утолщениях расположены ядра этих пучков, от которых отходят волокна, формирующие перекрест на уровне продолговатого мозга.
Боковая поверхность – на ней по бокам с каждой стороны находятся передняя и задняя латеральные борозды. Все эти борозды являются продолжением одноименных борозд спинного мозга. Кзади от каждой пирамиды утолщения овальной формы – оливы, заполненные серым веществом. Между пирамидой и оливой в передней боковой борозде выходят из продолговатого мозга ХII пара черепных нервов, а дорсальные оливы в задней боковой борозде – корешки IХ, Х, ХI пары черепных нервов.
Верхняя часть задней поверхности имеет форму треугольника и образует дно IV желудочка. От продолговатого мозга к мозжечку идут две мозжечковые ножки, где проходят волокна заднего спинномозгового пути и другие нервные волокна.
В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов: пара VIII черепных нервов – преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге; пара IX – языкоглоточный нерв; его ядро образовано 3 частями – двигательный, чувствительный и вегетативный. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная – получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы; пара Х – блуждающий нерв имеет 3 ядра: вегетативное - иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигательное - обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании; пара XI – добавочный нерв; его ядро частично расположено в продолговатом мозге; пара XII – подъязычный нерв является двигательны нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.
Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица – в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса – в ядре улиткового нерва; рецепцию слуховых раздражении – в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядро). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.
Проводниковые функции. Белое вещество продолговатого мозга состоит из коротких и длинных пучков нервных волокон. Короткие пучки осуществляют связь между ядрами продолговатого мозга, а также между ними и ядрами ближайших отделов головного мозга. Длинные пучки нервных волокон представляют собой восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.
Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, однако, такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненно важным, т.к. в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов. Большая часть волокон пирамидного пути переходит в боковой столб спинного мозга, меньшая, не перекрещенная часть переходит в передний столб спинного мозга.
Мост /Варолиев мост/ Мост располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные, рефлекторные функции. Имеет вид поперечного волокна, который вверху /спереди/ граничит со средним мозгом, а внизу /сзади/ – с продолговатым мозгом. Длина 20–30 мм., ширина 20–30 мм. По бокам мост, суживаясь, переходит в средние ножки мозжечка. Мост состоит из передней /вентральной/ части, которая прилежит к скату черепа, и задней /дорсальной/ части покрышки моста, обращенной к мозжечку. В вентральной поверхности заложена базилярная /основная/ борозда, где лежит одноименная артерия. Мост состоит из серого вещества внутри и белого вещества снаружи. Передняя часть в основном состоит из белого вещества - это продольные и поперечные волокна. В дорсальных отделах моста следуют восходящие чувствительные проводящие пути, а в вентральной – нисходящие пирамидные и экстрапирамидные пути. Здесь же имеются системы волокон, обеспечивающие двустороннюю связь коры большого мозга с мозжечком. Непосредственно над трапециевидным телом залегают волокна медиальной петли и спинномозговой петли. Над трапециевидным телом ближе к срединной плоскости, находится ретикулярная формация, а еще выше – задний продольный пучок. Сбоку и выше медиальной петли залегают волокна латеральной петли. В задней части располагаются ядра: V пара /тройничного нерва/, отводящего /VI пара/, лицевого /VII пара/, преддвернулиткового /VIII пара, а также волокна медиальной петли, идущий от продолговатого мозга, на которой расположена ретикулярная формация моста. В передней части проходят проводящие пути:
1. Пирамидный путь /корково-спинальный/.
2. Пути от коры к мозжечку.
3. Общий чувствительный путь, который идет от спинного мозга к зрительному бугру.
4. Пути от ядер слухового нерва.
Мозжечок.
Мозжечок - помещается под затылочными долями полушария большого мозга и лежит в черепной ямке. Максимальная ширина – 11,5 см., длина – 3-4 см. На долю мозжечка приходится около 11% от веса головного мозга. В мозжечке различают: полушария, а между ними – червь мозжечка. Поверхность мозжечка покрыта серым веществом или корой, которая образует извилины, отделенные друг от друга бороздами. В толще мозжечка располагается белое вещество, состоящие из волокон, обеспечивающие внутримозговые связи.
Кора мозжечка трехслойная, состоит из внешнего молекулярного слоя, ганглионарного /или слоя клеток Пуркинье/ и зернистого слоя. В коре содержится пять типов нейронов: зернистые, звездчатые, корзинчатые, клетки Гольджи и Пуркинье, которые имеют достаточно сложную систему связей. Между мозжечком и мостом с продолговатым мозгом расположен IV желудочек, заполненный спинальной жидкостью. В молекулярном слое – 3 типа вставочных нейронов: корзинчатые, коротко- и длинно- звездчатые клетки. В ганглионарном слое – клетки Пуркинье. В зернистом слое – клетки зернистые - клетки Гольджи. Число зернистых клеток в 1 мм3. равно 2,8 × 10 × 6. Аксоны зернистых клеток восходят к поверхности, Т- образно ветвятся, образуя параллельные волокна. Параллельные волокна формируют также возбуждающие синапсы на дендриты корзинчатых, звездчатых клеток и клеток Гольдки.
Ядра мозжечка – в глубине мозжечка над IV мозговым желудочком располагается – ядро шатра, пробковидное ядро, шаровидные ядра. Самым крупным ядром мозжечка является зубчатое ядро. Во всех 4 ядрах нейроны имеют сходное строение. От нейронов ядер мозжечка начинаются его проводящие пути. IV желудочек - в процессе развития представляет собой остатки полости ромбовидного мозгового пузыря. Внизу желудочек сообщается с центральным каналам спинного мозга, вверху переходит в мозговой водопровод среднего мозга, а в области крыши он связан тремя отверстиями с субарахноидальным пространством головного мозга. Передняя /вентральная/ стенка его – дно IV желудочка – называется ромбовидной ямкой. Нижняя часть образована продолговатым мозгом, а верхняя - мостом и перешейком. Задняя /дорсальная/ - крыша IV желудочка – образована верхним и нижним мозговыми парусами и дополняется сзади пластинкой мягкой оболочки мозга, выстланной эпендимой. В этом участке находится большое количество кровеносных сосудов, и образуются сосудистые сплетения IV желудочка. Ромбовидная ямка имеет большое значение, здесь заложены черепные нервы /V – ХII/.
Средний мозг.
Средний мозг в отличие от других отделов головного мозга устроен менее сложно. В нем выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Верхней (передней) границей среднего мозга на его вентральной поверхности служат зрительные тракты и сосцевидные тела, на задней – передний край моста. На дорсальной поверхности верхняя (передняя) граница среднего мозга соответствует задним края (поверхностям) таламусов, задняя (нижняя) – уровню выхода корешков блокового нерва (IV пара). Крыша среднего мозга, представляющая собой пластинку четверохолмия, расположена над водопроводом мозга. На препарате головного мозга крышу среднего мозга можно увидеть лишь после удаления полушария большого мозга. Крыша среднего мозга состоит из четырех возвышений – холмиков, имеющих вид полусфер, которые отделены друг от друга двумя пересекающимися под прямым углом бороздками. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости и в своих верхних (передних) отделах образует ложе для шишковидного тела, а в нижних служит местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса. Поперечная бороздка отделяет верхние холмики от нижних. От каждого из холмиков в латеральном направлении отходят утолщения в виде валика – ручка холмика.
Ручка верхнего холмика располагается кзади от таламуса и направляется к латеральному коленчатому телу, а частью продолжается в зрительный тракт. Ручка нижнего холмика направляется к медиальному коленчатому телу. У низших позвоночных верхнее двухолмие крыши среднего мозга служит главным местом окончания зрительного нерва и является главным зрительным центром. У человека с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для двигательных и др. рефлексов. Аналогичное утверждение справедливо и для нижнего двухолмия крыши, где
оканчиваются волокна слуховой петли.
Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих под влиянием зрительных и слуховых раздражений.
Перешеек ромбовидного мозга. Перешеек ромбовидного мозга представляет собой образования, сформировавшиеся на границе среднего и ромбовидного мозга. К нему относятся верхние мозжечковые ножки, верхний мозговой парус и треугольник петли. Верхний мозговой парус - тонкая пластинка белого вещества, натянута между верхними мозжечковыми ножками по бокам и мозжечком вверху. Впереди (вверху) верхний мозговой парус прикрепляется к крыше среднего мозга, где в бороздке между двумя нижними холмиками заканчивается уздечка верхнего мозгового паруса. По бокам от уздечки из ткани мозга выходят корешки блокового нерва. Вместе с верхними мозжечковыми ножками верхний мозговой парус образует передне-верхнюю стенку крыши IV желудочка мозга. В боковых отделах перешейка ромбовидного мозга находится треугольник петли. Это серого цвета треугольник, границами которого являются: спереди - ручка нижнего холмика; сзади и сверху – верхняя мозжечковая ножка; сбоку – ножка мозга, которая отделена от перешейка латеральной бороздкой,ьимеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В области треугольника, в глубине его, залегают волокна латеральной (слуховой) петли.
2.3. Строение промежуточного мозга (таламус, эпиталамус, метаталамус)
Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Образует стенки третьего мозгового желудочка. Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса. Таламус представляет собой скопление серого вещества, имеющее яйцевидную форму. Таламус является крупным подкорковым
образованием, через которое в кору больших полушарии проходят
разнообразные афферентные пути. Нервные клетки таламуса группи-
руются в большое количество ядер /до 40/. Топографически ядра раз-
деляют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную
группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на
специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.
От специфических ядер информация о характере сенсорных сти-
мулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры. Функ-
циональной основной единицей специфических таламических ядер
является «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длин-
ный аксон и выполняют переключительную функцию. Здесь происхо-
дит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других
видов чувствительности. Нарушение функции специфических ядер
приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.
Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками
коры и принимают участие в активизации ее деятельности, их относят
к ретикулярной формации.
Ассоциативные ядра – основные структуры этих ядер являются
мультиполярные, биполярные нейроны. К моторным ядрам таламуса от-
носятся вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных
ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших
полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.
Таламус – структура, в которой происходит обработка и интегра-
ция практически всех сигналов идущих в кору головного мозга, от ней-
ронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка. Возможность полу-
чить информацию о состоянии множества систем организма позволяет
ему участвовать в регуляции и определить функциональное состояние
организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе око-
ло 120 разнофункциональных ядер.
Таламус является подкорковым центром всех видов чувстви-
тельности. Кроме обонятельного: к нему подходят и переключаются
восходящие /афферентные/ проводящие пути, по которым передается
информация из различных рецепторов. От таламуса идут нервные во-
локна к коре большого мозга, составляя таламокортикальные пучки.
Гипоталамус – филогенетический старый отдел промежуточ-
ного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства
внутренней среды и в обеспечении интеграции функций вегетатив-
ной, эндокринной и соматической систем. Гипоталамус участвует в
образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся: зрительный
перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, сосцевидное
тело. Структуры гипоталамуса имеют различные происхождения.
Из конечного мозга образуется зрительная часть /зрительный пере-
крест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, нейрогипофиз/, из
промежуточного мозга – обонятельная часть /сосцевидное тело и под-
бугорье/.
Зрительный перекрест имеет вид поперечно лежащего валика,
образованного волокнами зрительных нервов (II пара), частично пере-
ходящими на противоположную сторону (образуют перекрест). Этот
валик с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зритель-
ный тракт. Зрительный тракт ложится и сзади от переднего продыряв-
ленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и за-
канчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более
крупный латеральный корешок подходит к латеральному коленчатому
телу, а более тонкий медиальный корешок направляется к верхнему
холмику крыши среднего мозга.
К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и сра-
стается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная (погра-
ничная, или конечная) пластинка. Она замыкает передний отдел про-
дольной щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого веще-
ства, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в веще-
ство лобных долей полушарий.
Зрительный перекрест (хиазма) – место в мозге, где встре-
чаются и частично перекрещиваются зрительные нервы, идущие от
правого и левого глаза.
Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор, позади
которого лежат сосцевидные тела, а по бокам – зрительные тракты.
Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипо-
физом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого ве-
щества, содержащего серо-бугорные ядра. Со стороны полости III же-
лудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживаю-
щееся книзу, слепо заканчивающееся углубление воронки.
Сосцевидные тела расположены между серым бугром спереди и
задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух не-
больших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований
белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевид-
ного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют ме-
диальные и латеральные ядра сосцевидного тела. В сосцевидных те-
лах заканчиваются столбы свода. По своей функции сосцевидные тела
относятся к подкорковым обонятельным центрам.
Цитоархитектонически в гипоталамусе выделяется три области
скопления ядер: передняя, средняя /медиальная/ и задняя.
В передней области гипоталамуса находится супраоптическое
(надзрительное) ядро и паравентрикулярные ядра. Отростки клеток
этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающий-
ся в задней доле гипофиза.
В передней области сосредоточены нейросекреторные клетки,
вырабатывающие вазопресин и окситоцин, которые поступают в зад-
нюю долю гипофиза.
В средней области расположены дугообразные, серо-бугорные и
другие поля, где вырабатываются рилизинг-факторы, а также тормо-
зящие факторы или статины, поступающие в аденогипофиз, передаю-
щие эти сигналы в виде тропных гормонов периферической эндокрин-
ной железы. Рилизинг-фактор способствует высвобождению тирео,
лютео, кортикотропина, пролактина. Статины тормозят выделение со-
матотропина, меланотропина, пролактина.
К ядрам задней области относятся рассеянные крупные клетки,
среди которых имеются скопления мелких клеток, а также ядра сосце-
видного тела. Ядра сосцевидного тела являются подкорковыми цен-
трами обонятельных анализаторов.
В гипофизе залегают 32 пары ядер, которые являются звеньями
экстропирамидной системы, а также ядра относятся к подкорковым
структурам лимбической системы.
Под III желудочком расположены сосцевидные тела, относящие-
ся к подкорковым обонятельным центрам, серый бугор и зрительный
перекрест, образованный перекрестом зрительных нервов. В конце
воронки расположен гипофиз. В сером бугре залегают ядра вегетатив-
ной нервной системы.
Гипофиз имеет обширные связи, как со всеми отделами ЦНС, так и
железами внешней секреции/система гипоталамус-гипофиз-
надпочечник/. Благодаря этим обширным многофункциональным связям
гипоталамус выступает в качестве высшего подкоркового регулятора об-
мена веществ и температуры тела, мочеобразования, функции желез.
Посредством нервных импульсов медиальная область гипотала-
муса управляет деятельностью задней доли гипофиза, а посредством
гормональных механизмов медиальный гипоталамус управляет пе-