Активний транспорт, основні види
Активний транспорт – опосередкований транспорт біомолекул, неорганічних іонів та малих молекул через цитоплазматичну або будь-яку іншу мембрану клітини. На відміну від пасивного транспорту, цей процес вимагає витрат хімічної енергії у формі АТФ або різності концентрацій іншої речовини з двох боків мембрани. У цій формі транспорту, молекули рухаються проти або електричного потенциалу, або концентраційного градієнту (колективно названими електрохімічним потенціалом).
Відомі два головні типи активного транспорту: первинний і вторинний.
У первинному транспорті, енергія АТФ безпосередньо використовується для перенесення бажаної молекули або іону через мембрану незалежно від будь-яких інших молекул. Більшість ферментів, які використовують цей вид транспорту, — трансмембранні АТФази. Найпоширенішою АТФазою, універсальною для всіх форм клітинного життя, є калій-натрієвий насос, який допомогає підтримувати клітинний потенціал.
Вторинний транспорт вимагає використання дифузії іншої молекули через мембрани для того, щоб перенести бажану молекулу. У відтворенні механізму вторинного активного транспорту АТФ не використовується, натомість, енергія береться за рахунок різниці електрохімічних потенціалів інших молекул.
Існує три форми вторинного активного трансторту: антипорт, сімпорт, уніпорт.
Антипорт. Під час антипорту, два різних іона або молекули проходять мембрану у протилежний напрямках. Одна з цих молекул рухається уздовж градієнту електрохімічного потенціалу, звільняючи енергію, яка, натомість, використовується для перенесення іншої молекули. Прикладом є натрій-кальцієвий антипортер, який дозволяє трьом натрієвим іонам проходити до клітини в обмін на вихід одного іону кальцію, який входить до клітини.
Багато клітин також мають кальцієву АТФазу, яка може діяти при нижчих внутрішньоклітинних концентраціях кальцію і встановлює нормальний стан концентрації цього важливого іону. Але АТФаза експортує іони кальцію повільніше: тільки 30 іонів за секунду проти 2000 за секунду у антипортера. Антипортер вступає в гру, коли концентрація кальцію різко підвищується і гарантує швидке оновлення. Це показує, що єдиний вид іону може бути перенесений кількома ферментами, яким не потрібно бути активними весь цей час.
Симпорт. Симпорт також використовує потік інших іонів або молекіл уздовж електрохімічного градієнту для перенесення іншої молекули проти, але дві солекули рухаються у одному напрямку. Приклад – глюкозний симпортер, який переносить два іони натрію разом з молекулою глюкози, яку він імпортує в клітину.
Уніпорт– транспорт однієї речовини в одному напрямку в залежності від градієнта. Уніпортздійснює, наприклад, потенціал-залежний натрієвий канал, крізь який в клітину під час генерації потенціалу дії переміщуються іони натрію.
Молекулярна організація активного транспорту на прикладі роботи Na+ - К+ насосу. В першу чергу цей переносник приєднує з внутрішньої сторони мембрани три іони Na+. Ці іони змінюють конформацію активного центру Ат фази. Після такої активації Ат фаза здатна гідролізувати одну молекулу АТФ, причому фосфат-іон фіксується на поверхні переносника з внутрішньої сторони мембрани.
Енергія, що виділяється, витрачається на зміну конформації АТФази, після чого три іони Na+ та іон РО43- (фосфат) опиняються на зовнішній стороні мембрани. Тут іони Na+ від’єднуються, а РО43- заміщується двома іонами К+. Потім конформація переносника змінюється на початкову, а іони К+ опиняються на внутрішній стороні мембрани. Тут іони К+ від’єднуються, переносник знову готов до роботи.
Більш коротко дію АТФази можна зобразити так:
1. вона з середини клітини “забирає” три іони Na+, потім розщеплює молекулу АТФ та приєднує до себе фосфат;
2. “викидає” іони Na+ та приєднує два іони К+ із зовнішнього середовища;
3. від’єднує фосфат, два іони К+ залишає в середині клітини.
В результаті у позаклітинному середовищі створюється висока концентрація іонів Na+, а всередині клітини – висока концентрація К+. Робота Na+, К+- АТФаза створює не тільки різницю концентрацій, а й різницю зарядів (вона працює як електрогений насос). На зовнішній стороні мембрани створюється додатний заряд, на внутрішній – від’ємний.