Глава I. Общая часть
Учение о клетке (цитология)
Живой организм представляет собой сложную, постоянно развивающуюся целостную систему. Организм многоклеточного животного состоит из клеток и межклеточного вещества.
Клетка - это элементарная живая система. Она является основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов. Впервые это показал в 1839 г. основоположник клеточной теории немецкий ученый Т. Шванн. Клеточная теория является теоретической основой науки о тканях - гистологии. До сих пор клеточная теория остается одним из глубочайших обобщений биологической науки, помогающим понимать единство органического мира и его эволюционное развитие. Клетки очень разнообразны по форме, величине, внутреннему устройству и функции. Размеры клеток человека и млекопитающих колеблются от 7 (лимфоциты) до 200 (яйцеклетка) микрометров (мкм). Размножаются клетки делением. Если клетка в связи со специализацией теряет ядро (например, красная кровяная клетка - эритроцит), она утрачивает способность к размножению. Физико-химические свойства клетки очень сложны. В состав ее входят белки, углеводы, липиды (жировые вещества), соли, ферменты и вода.
В клетке выделяют цитоплазму и ядро. Цитоплазма включает в себя гиалоплазму, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты - органеллы, а также непостоянные структуры, включения. К органеллам относятся митохондрии, внутренний сетчатый аппарат, клеточный центр (цитоцентр), зернистая и незернистая эндоплазматическая сеть, лизосомы и др. (рис. 1).
Рис. 1. Строение клетки (схема). 1 - цитолемма (оболочка клетки); 2 - цитоплазма; 3, 4 - мембраны эндоплазматической сети; 5 - рибосомы; 6 - митохондрии; 7 - сетчатый аппарат; 8 - цитоцентр (клеточный)г 9 - центросфера; 10, 11 - непостоянные включения (вакуоли, гранулы); 12 - внутриклеточные нити; 13 - ядро; 14 - ядерная оболочка; 15 - поры в ядерной оболочке; 16 - ядрышко
Ядро (nucleus) располагается, как правило, в центре клетки и отделено от цитоплазмы оболочкой. Оно имеет чаще всего шаровидную или вытянутую форму. Оболочка ядра (кариолемма) пронизана очень мелкими отверстиями, различимыми лишь при помощи электронного микроскопа. Через эти отверстия совершается, по-видимому, обмен крупными молекулами и их частями между ядром и цитоплазмой. Содержимое ядра жидкое. Оно состоит из одного или нескольких плотных телец - ядрышек, не имеющих оболочек, и однородной кариоплазмы. В фиксированных препаратах выявляются зернышки и глыбки, обладающие способностью интенсивно окрашиваться. Они получили название хроматина. Нити, обнаруживаемые в фиксированных и окрашенных ядрах, называются ядерной сетью. При электронной микроскопии в ядрышке выявляется зернистость, состоящая из зерен рибонуклеинопротеидной природы - рибосом. Основную массу ядра образуют сложные ядерные белки - нуклеопротеиды, причем ядрышко содержит рибонуклеопротеиды, а кариоплазма - главным образом дезоксирибонуклеопротеиды. Ядро участвует в синтезе белка, процессах секреции, регуляции формообразовательных процессов и других функциях клетки.
Цитоплазма (cytoplasmа) отграничена клеточной оболочкой от окружающей среды и ядерной оболочкой - от содержимого ядра. В состав цитоплазмы входят клеточная оболочка и органеллы.
Клеточная оболочка (cytolemma) состоит из белковых и липидных молекул, обеспечивающих возможность прохождения в клетку и выхода из нее в окружающую среду веществ, растворимых в воде и жирах.
Органеллы - это постоянные специальные части клетки, с помощью которых она осуществляет свои функции.
Эндоплазматическая сеть образована двойными мембранами и представляет собой различного вида канальцы и полости, на стенках которых располагаются мельчайшие тельца - рибосомы. Функциональное значение этой сети заключается в том, что в ней происходит синтез белка; особую роль в этих процессах играют рибосомы. Они являются центрами синтеза белка и могут располагаться свободно в цитоплазме или быть связанными с мембранами цитоплазматической сети.
Митохондрии имеют хорошо выраженную оболочку, состоящую из двух мембран. От внутренней мембраны отходят перегородки, разгораживающие содержимое митохондрии на ряд полостей, сообщающихся между собой. Содержимое полостей называется матриксом. Митохондрии состоят из липопротеидов и богаты ферментами. Митохондрии считают энергетической системой клетки. Оьта очень чувствительны к внешним воздействиям: реакции среды, осмотическому давлению, температуре и др.
Комплекс Гольджи, или внутренний сетчатый аппарат, впервые описан Гольджи в 1898 г. в нервных клетках спинномозговых узлов. Он находится во всех клетках организма и при специальной обработке клетки имеет вид корзиночки или сетки, сплетенной из тонких нитей. Внутриклеточный сетчатый аппарат, по-видимому, участвует в выделительной функции клетки, однако функциональное значение его окончательно не выяснено.
Цитоцентр, или клеточный центр, состоит из шаровидного плотного тела - центросферы, внутри которой лежат два плотных тельца - центриоли, связанные между собой перемычкой. В некоторых клетках от центриолей расходятся тонкие тяжи, образующие лучистую сферу. Клеточный центр располагается на некотором расстоянии от ядра. Он принимает участие в делении клетки.
Лизосомы - овальные или округлые образования с электронно плотным тонкозернистым содержимым. Они окружены мембраной и обладают гидролитической активностью. Их связывают с пищеварительной (фагоцитарной) активностью клетки.
Гиалоплазма - основная плазма цитоплазмы, является истинной внутренней средой клетки.
Внутриклеточные включения связаны с гиалоплазмой. Различают трофические включения - белки, жиры, гликоген, витамины, пигментные и экскреторные (подлежащие выделению) включения.
Клетка обладает основными жизненными свойствами: обменом веществ, чувствительностью и способностью к размножению. Клетка многоклеточного организма живет в среде, которую называют внутренней средой организма. К ней относятся кровь, лимфа и тканевая жидкость. Из этой среды через оболочку в клетку поступают вещества, из которых строится тело клетки, неорганические соли, вода, витамины, гормоны и кислород, необходимый для одного из основных энергетических процессов в клетке - окисления. Второй энергетический процесс в клетке - гликолиз (гидролитическое расщепление углеводов) - протекает без участия кислорода. Из клетки через оболочку выводятся продукты ее жизнедеятельности. Проницаемость оболочки клетки избирательна и меняется под влиянием различных факторов. Нормальная жизнедеятельность клетки осуществляется при определенной концентрации солей в окружающей среде (осмотическое давление). Для клеток человека и млекопитающих эта концентрация равна приблизительно 0,9 % (концентрация изотонического раствора хлорида натрия). При повышении концентрации солей (гипертоническая среда) вода выходит из клетки и клетка сжимается, при понижении (гипотоническая среда) вода устремляется в клетку и происходит ее набухание. Клетка может захватывать также крупные частицы (бактерии, фрагменты клеток) путем фагоцитоза, а макромолекулы и растворы - путем пиноцитоза. Фагоцитоз, или внутриклеточное пищеварение, был впервые описан И. И. Мечниковым. Он заключается в захвате частиц выростами цитоплазмы - псевдоподиями (ложноножки). Поступившие в клетку частицы подвергаются действию ферментов. Особые клетки соединительной ткани, обладающие способностью к фагоцитозу, макрофаги - выводят из тканей конечные продукты распада и вещества, попавшие с пищей или через кожу.
Одним из основных проявлений жизнедеятельности клеток является секреция. Выделяемые клетками слизеподобные вещества (муцин и мукоиды) защищают ткани от механических повреждений и участвуют в формировании межклеточного вещества. Белковые секреты, к которым относятся пищеварительные ферменты и некоторые гормоны, участвуют в обмене веществ в организме.
Свойство клетки отвечать специфическими проявлениями жизнедеятельности на воздействие внешней среды называется раздражимостью. Мышечная, нервная и железистая ткани обладают высшей степенью раздражимости - возбудимостью. В нервной, мышечной и железистой тканях в ответ на раздражение возникает возбуждение.
Движение клеток может осуществляться различно. Наиболее распространенным является амебоидный вид движения: образуются выпячивания - ложноножки, направленные в сторону движения. Такой вид подвижности свойствен белым кровяным клеткам - лейкоцитам и блуждающим клеткам соединительной ткани - макрофагам (гистиоциты). При регенерации (восстановление) тканей способность к такому виду движения приобретают почти все клетки животных и человека. Второй вид движения - скользящий - осуществляется без образования ложноножек. Такой вид движения отмечается у клеток соединительной ткани - фибробластов. Более высокая скорость движения достигается при помощи выростов тела клетки - жгутиков, или ресничек. У человека жгутиковый тип движения сохранился у мужских половых клеток - сперматозоонов (спермий).
Все клетки многоклеточных животных и человека обладают способностью расти. Для большинства клеток нашего тела характерно постоянство размеров в течение всей жизни. При различных патологических процессах возможно увеличение размера клеток - гипертрофия.
Деление клеток в животном организме бывает трех видов: непрямое (митоз, кариокинез), мейоз (при образовании половых клеток) и прямое (амитоз). Непрямое, митотическое, деление клеток совершается сходно в клетках растительных и животных организмов (рис. 2). Оно обеспечивает равномерное распределение ядерного вещества (хроматина) между двумя дочерними клетками. Это достигается тем, что к началу деления весь хроматин ядра концентрируется в особых структурах - хромосомах, которые затем расщепляются на две половины. Половины хромосом расходятся по двум дочерним клеткам и формируют хроматин их ядер.
Рис. 2. Митотическое деление клетки (схема). 1 - клетка (интерфаза); 2 - профаза; 3, 4 - метафаза; 5, 6 - анафаза; 7 - телофаза; 8 - две клетки, образовавшиеся в результате деления
В митотическом делении выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза характеризуется формированием в ядре хромосом в виде палочковидных или округлых телец. Клеточный центр увеличивается в размерах и локализуется около ядра. Его центриоли удаляются друг от друга и располагаются на периферии центросферы. Профаза заканчивается формированием хромосом и исчезновением ядрышка. В метафазе происходят расщепление хромосом, исчезновение ядерной оболочки, в результате чего хромосомы свободно лежат в цитоплазме. Клеточный центр превращается в веретенообразную фигуру (веретено деления), располагающуюся вдоль оси клетки, перпендикулярно плоскости ее будущего деления. Хромосомы образуют на экваторе веретена так называемую экваториальную пластинку, занимающую плоскость будущего деления клетки. Метафаза заканчивается появлением на каждой хромосоме продольной щели. В анафазе дочерние хромосомы, возникшие при расщеплении материнских хромосом, расходятся к полюсам - центриолям веретена, образуя два одинаковых комплекса. В телофазе формируются дочерние ядра и происходит деление тела клетки путем истончения центральной части клетки в плоскости, где располагается экваториальная пластинка.
Непрямое деление включает, кроме ядерных преобразований, ряд изменений в цитоплазме клетки, в частности в ее органеллах. Длительность митоза различна для разных видов клеток и может продолжаться от 30 мин до 3 ч.
Хромосомы являются важным видовым признаком. Хромосомный набор клеток данного организма характеризуется определенным числом хромосом и их формой. При созревании половых клеток число хромосом в результате так называемого мейотического деления сокращается вдвое. При оплодотворении в результате слияния половых клеток восстанавливается полное число хромосом. Сокращенное число хромосом называется гаплоидным, полное - диплоидным. Диплоидное число хромосом у человека равно 46. Искажение числа и формы хромосом можно наблюдать при злокачественном росте тканей.
Митотическое деление имеет большое значение в передаче наследственных признаков, так как дочерние клетки приобретают хромосомный аппарат, совершенно идентичный материнскому. В настоящее время экспериментально доказано (преимущественно на вирусах, фагах, бактериях), что процессы наследственности связаны с дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). Гистохимические исследования митотически делящихся клеток показали, что вся ДНК ядра в профазе концентрируется в хромосомах.
Прямое деление клетки (амитоз) обнаружено во всех тканях живого организма. Амитотическое деление начинается с деления ядрышек путем перешнуровки. Сначала делится перетяжкой на две части ядро, затем цитоплазма. В некоторых случаях деления цитоплазмы не происходит и образуются многоядерные клетки.
Вопрос о длительности жизни клеток окончательно не решен. Для некоторых клеток срок их жизни установлен довольно точно. Так, клетки эпидермиса живут от 3 до 7 дней, эритроциты - до 4 мес. Считают, что срок жизни мышечных и нервных клеток совпадает со сроком жизни всего организма.
Выделяют три формы морфологического процесса отмирания: пикноз - уплотнение и уменьшение ядра с утратой его зернистости, кариорексис - распад содержимого ядра на зернышки и кариолизис - растворение ядра до состояния бледной, постепенно исчезающей тени.
Учение о тканях (гистология)
Организм животных и человека состоит из тканей. Ткань - это исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур (межклеточное вещество), обладающих общностью строения и специализированных на выполнение определенных функций.
По строению, функции и развитию выделяются следующие виды тканей: 1) эпителиальная ткань (эпителий); 2) кровь и лимфа; 3) соединительная ткань; 4) мышечная ткань; 5) нервная ткань.
В состав каждого органа входят различные ткани, тесно связанные между собой. В течение всей жизни организма происходят изнашивание и отмирание клеточных и не клеточных элементов (физиологическая дегенерация) и их восстановление (физиологическая регенерация). Эти процессы в различных тканях протекают по-разному. В процессе жизни во всех тканях происходят медленно текущие возрастные изменения. В настоящее время установлено, что ткани восстанавливаются при повреждении. Эпителиальная, соединительная, неисчерченная (гладкая) мышечная ткани регенерируют хорошо и быстро, исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань восстанавливается лишь при определенных условиях, а в нервной ткани восстанавливаются лишь нервные волокна. Восстановление тканей при их повреждении называется репаративной регенерацией.