Корковое торможение
В нервной деятельности взаимодействуют два процесса - возбуждение и торможение. Эти два антагонистических, но неразрывно связанных активных процесса И. П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности.
Возбуждение участвует в образовании условного рефлекса и в его осуществлении. Роль торможения более сложна, разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде.
По И. П. Павлову, коре свойственны два вида торможения: безусловное и условное. Безусловное не требует выработки; возникает сразу. Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта.
Виды торможения по И. П. Павлову:
I. Безусловное (внешнее)
Внешний или гаснущий тормоз
II. Условное (внутреннее)
1. Угасание.
2. Дифференцировка.
3. Запаздывание.
4. Условный тормоз.
Безусловное торможение. Начнем с фактов. Сотрудник выработал у собаки прочный условный рефлекс на свет и хочет показать его на лекции. Опыт не удается - рефлекса нет. Шум многолюдной аудитории, новые сигналы полностью выключают условнорефлекторную деятельность, возникает новая доминанта, новая работа коры. Такое торможение условных рефлексов под действием
посторонних раздражителей называется внешним торможением. Оно врожденное, а поэтому безусловное. Гаснущим тормозом его называют потому, что если собаку выводят в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно. Также артист постепенно выучивается свободно держаться на сцене.
Условное торможение. Для внутреннего условного торможения характерно то, что оно такое же временное и условное, как и сам условный рефлекс; оно вырабатывается, приобретается в индивидуальной жизни и играет особую роль в условнорефлекторной деятельности. Все виды внутреннего торможения вырабатываются одним способом - путем неподкрепления условного раздражителя безусловным. Если пищевой условный раздражитель - звонок - многократно не подкреплять пищей, то условная реакция исчезнет, выработается угасательное торможение. Его биологическое значение в том, что на сигналы, которые не сопровождаются безусловными, т. е. жизненно важными, раздражителями, животное не развивает бесполезной деятельности. Однако угасание - отнюдь не исчезновение временной связи. Угасший рефлекс при подкреплении может быть быстро восстановлен. Этим доказывается, что угасание - результат активного процесса торможения.
Дифференцировочное торможение вырабатывается в том случае, если один сигнальный раздражитель, например нота "до", подкрепляется безусловным раздражителем, а нота "соль" не подкрепляется. После некоторого числа применений раздражителя собака будет точно реагировать на него: "до" будет вызывать положительный условный рефлекс, а "соль" - тормозной, отрицательный. Следовательно, дифференцировочное торможение обеспечивает тонкий анализ окружающего мира. Красный свет светофора, гудок машины, вид испорченной пищи, мухомора - это все раздражители, на которые выработаны отрицательные, тормозные условные рефлексы, задерживающие реакцию организма.
Запаздывающее торможение точно приурочивает безусловный рефлекс ко времени действия безусловного раздражителя. Например, включают свет, а подкрепляют пищей только через 3 мин. Отделение слюны, после того как выработалось запаздывающее торможение, начинается к концу 3-й минуты. Собака "не слюнит" бесполезно. Условный раздражитель вначале вызывает в коре торможение, которое только перед действием безусловного раздражителя сменяется возбуждением.
Условный тормоз также способствует гибкости, точности условных рефлексов. Поясним его на примере одного из опытов И. П. Павлова. Обезьяне Рафаэлю высоко под потолком подавалась корзиночка с фруктами. Чтобы достать фрукты, он должен был построить пирамиду из ящиков. В некоторых опытах перед появлением корзиночки появлялся серый круг, и в этом случае корзиночка была пуста. После нескольких таких сочетаний круга и корзиночки и бесполезных попыток получить фрукты Рафаэль, прежде чем начать постройку пирамиды, внимательно смотрел, не появляется ли круг, который приобрел для него значение условного тормоза. В условный тормоз можно превратить любой раздражитель. После этого подача его перед любым положительным раздражителем вызывает торможение рефлексов. Условное торможение является основой отрицательных, тормозных условных рефлексов, выключающих реакцию организма на раздражители, не имеющие биологического значения.
Запредельное торможение. Если безусловное и условное торможение играет координационную роль, т. е. выключает все рефлексы, мешающие осуществлению нервной деятельности, необходимой в данный момент, то роль запредельного торможения совсем иная. В известных пределах чем сильнее раздражение, тем сильнее вызываемое им возбуждение. Этот закон носит название закона силовых соотношений. Однако если раздражитель настолько силен, что при его действии могут произойти истощение, поломка и даже гибель нервной клетки, то на помощь приходит охранительное торможение. Чрезмерно сильный раздражитель вызывает в коре не возбуждение, а торможение. Этот особый вид торможения открыт И. П. Павловым и назван охранительным.
Сон
Чередование сна и бодрствования является непременным условием жизни. Лишение сна очень тяжело переносится человеком и животными. У человека развивается мышечная слабость, повышается чувствительность к боли, появляются галлюцинации и развиваются тяжелые психические расстройства. Треть жизни человек должен проводить в состоянии сна!
Состояние сна отличается от бодрствования понижением мышечного тонуса, всех видов чувствительности и выключением сознания. При этом изменяются также и вегетативные функции: снижается обмен энергии, частота сердцебиений, кровяное давление, температура тела, урежается дыхание.
Различают две фазы сна: фазу "медленного" сна и фазу "быстрого" сна. Фаза "медленного" сна характеризуется появлением на ЭЭГ медленных волн с большой амплитудой - дельта-волн (см. рис. 121). Во время "быстрого" сна, возникающего периодически через 60 - 80 мин и длящегося около получаса, на ЭЭГ регистрируются быстрые малоамплитудные волны - бета-волны, характер* ные для состояния бодрствования. Периоды "быстрого" сна сопровождаются быстрыми движениями глазных яблок. Разбуженный в этот момент человек говорит, что он видел сон. Эти периоды называются парадоксальным сном. Лишение человека "быстрого" сна и сновидений приводит к расстройствам памяти и психическим нарушениям.
Внешние раздражители: холод, шум, запах - нередко включаются в содержание сна. При запахе гари спящий может видеть во сне, что он тушит пожар, при охлаждении ног - идет босиком по росистой траве. По представлению И. М. Сеченова, сновидения - небывалые комбинации бывалых впечатлений.
В естественных условиях может наблюдаться частичный сон, когда отдельные, так называемые сторожевые, пункты коры остаются свободными от торможения. Мать спит при сильном шуме, но малейший шорох со стороны ребенка будит ее. Всадники могут спать сидя в седле, солдаты спят на марше.
Согласно И. П. Павлову, сон - это охранительное торможение, предотвращающее переутомление и истощение нервных клеток.
Сон, развивающийся под влиянием тормозных условных раздражителей, И. П. Павлов назвал активным сном в отличие от пассивного сна, возникающего вследствие прекращения или ограничения притока к коре афферентных импульсов от рецепторов.
В настоящее время сон понимают как переход активности коры на новый режим работы. Для клеток мозга, отключенных от новых раздражителей, становится возможной переработка информации, поступившей во время бодрствования. Этот процесс происходит во время "быстрого" сна, который более глубокий, чем "медленный" сон. (В период "быстрого" сна труднее разбудить спящего.) Полагают, что интенсивная работа коры во время "быстрого" сна необходима для анализа, осмысления, упорядочения и закрепления информации, полученной во время бодрствования. Происходят переработка существующих представлений и фиксация их в долговременной памяти мозга.
Структурами мозга, регулирующими состояние сна и бодрствования, являются промежуточный мозг (таламус и гипоталамус) и ретикулярная формация. Выключение ее снотворными (например, барбитуратами) вызывает глубокий сон.
В клинике описаны случаи длительного патологического сна, называемого летаргическим. Больной, наблюдавшийся И. П. Павловым, спал 22 года. На вскрытии у таких больных наблюдали повреждение гипоталамуса или среднего мозга.