Промежуточный мозг. Рис. 9.1. Схема строения промежуточного мозга
9.1. Таламус
9.2. Эпиталамус
9.3. Метаталамус
9.4. Гипоталамус
В промежуточном мозге (diencephalon) различают таламическую (филогенетически более молодое образование) и гипоталамическую (более старое образование) части. В свою очередь таламическая часть подразделяется на таламус, эпиталамус и метаталамус. В таламусе происходит переключение всех видов чувствительности на кору и базальные ядра полушарий (рис. 9.1).
Рис. 9.1. Схема строения промежуточного мозга
9.1. Таламус
Таламус (зрительный бугор) — парное образование яйцевидной формы с заостренной передней частью, задняя расширенная часть (подушка) нависает над коленчатыми телами. Левый и правый таламусы соединены межталамической спайкой. Медиальная поверхность таламуса обращена в полость III желудочка (является его латеральной стенкой) и огран имена снизу гипоталамической бороздой от гипо- и субталамуса. Серое вещество таламуса разделено прослойками белого вещества (пластинками) на переднюю, медиальную и латеральную части. Нижней поверхностью таламус сращен с покрышкой ножки среднего мозга. Большое значение в работе ЦНС имеют ядра таламуса. Выделяют следующие группы ядер (рис. 9.2).
Рис. 9.2. Схема ядер таламуса
I Передняя группа ядер таламуса тесно связана с лимбической системой. В ней выделяют следующие ядра: переднедорсальное, передневентральное, переднемедиальное.
II. Средняя группа ядер таламуса состоит из переднего и заднего паравентрикулярных ядер, клетки которых обладают нейросекреторной активностью и выделяют вазопрессин, ангиотензин II, ренин, а также из ромбовидного ядра и соединяющего ядра.
III. Медиальная группа. Ее ядра расположены над паравентрикулярными ядрами, наиболее крупным является дорсомедиальное ядро.
IV. Вентральные ядра таламуса. Дорсальное ядро входит в состав лимбической системы, переднее вентральное ядро поражается при паркинсонизме, вентролатеральное ядро является релейным, т. е. в нем осуществляется переключение импульсации, заднелатеральное вентральное ядро, от которого импульсы передаются в кору постцентральной извилины, заднемедиальное вентральное ядро, медиальное центральное ядро, заднелатеральное ядро.
V. В задних ядрах таламуса выделяют ядролатералыюго коленчатого тела, входящее в состав зрительного пути, ядро медиального коленчатого тела, связанное со слуховым трактом, ядра подушки. Таким образом, ядра таламуса получают и тередают информацию с различных участков головного мозга,что обеспечивает координацию и интеграцию различных нервннх процессов.
9.2. Эпиталамус
Включает в себя эпифиз (шишковидное тело) — одну из желез внутренней секреции. Эпифиз соединяется с медиальными поверхностями таламуса. Роль эпифиза как железы внутренней секреции весьма разнообразна. Он связан с формированием дневных циклов активности, оказывает тормозящее действие на гипофиз и выполняет другие функции в нейрогуморальной регуляции процессов жизнедеятельности организма.
9.3. Метаталамус
Представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, расположенными под подушками таламуса. Они имеют одноименные ядра, описанные выше. Латеральные и медиальные коленчатые тела соединяются с верхними и нижними бугорками четверохолмия среднего мозга. Ядра метаталамуса являются центрами зрительного и слухового анализаторов. Для зрительного анализатора здесь оценивается степень освещенности, контрастности и цветовой характеристики стимул.
Эти структуры таламуса являются своеобразными «секретарями» коры больших полушарий мозга, пропуская наверх только новую и важную информацию, блокируя рутинную и повторяющуюся. Благодаря таламическому фильтру кора мозга освобождается от огромного количества ненужной, повторяющейся информации и может сосредоточиться на действительно важных задачах взаимодействия с окружающим миром и процессах самопознания. Эта работа таламуса играет важную роль в образовании так называемых подпороговых сигналов, участвующих в формировании бессознательной сферы человека, в частности — его интуиции.
9.4. Гипоталамус
Гипоталамус залегает под гипоталамической бороздой, соответствует передненижнему участку промежуточного мозга и участвует в образовании дна III желудочка. В гипоталамусе выделяют, в соответствии с эмбриональным развитием, передний гипоталамус и задний гипоталамус (рис. 9.3).
Рис. 9.3. Схема строения гипоталамуса
Зрительный перекрест образован переходом медиальных волокон зрительного нерва (II ч/м) на противоположную сторону, что обеспечивает проекцию каждого глаза в оба полушария.
Серый бугор — это полый участок промежуточного мозга, являющийся дном III желудочка мозга. В нем выделяют серобугорные ядра. Книзу серый бугор суживается в воронку, на конце которой находится железа гипофиз.
Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. По топографическим признакам гипоталамические ядра делятся на четыре группы (области):
1) преоптическую;
2) переднюю;
3) среднюю (туберальная, или группа ядер срединного бугра);
4) заднюю.
В каждой из этих областей выделяют отдельные ядра.
В целом в этих ядрах локализуются центры, участвующие в вегетативной регуляции, а также нейросекреторные нейроны, осуществляющие секрецию нейрогормоиов и веществ типа либерипов и статинов (рис. 9.4).
Рис. 9.4. Ядра гипоталамуса (топографическая классификация)
Другой принцип классификации ядер гипоталамуса — по функциональному признаку. Среди ядер передней группы имеются нейронные скопления, которые регулируют процесс отдачи тепла путем расширения кровеносных сосудов и потоотделения, а среди ядер задней группы гипоталамуса имеются скопления нейронов, ответственных за процесс теплопродукции.
В гипоталамусе имеются центры регуляции водного и солевого обмена. В частности, в передней группе ядер гипоталамуса среди нейронов паравентрикулярного и супраоптического ядер имеются нейроны, участвующие в этом процессе, в том числе за счет продукций антидиуретического гормона, а среди ядер средней группы гипоталамуса находится центр жажды, обеспечивающий поведение животного или человека, направленное на прием воды (нормализацию водно-солевого обмена).
В гипоталамусе находятся центры белкового, углеводного и жирового обменов, центры регуляции сердечно-сосудистой системы, эндокринных функций (желез), центр голода (который локализован в латеральном гипоталамическом ядре) и насыщения (в вентролатеральном ядре), центр жажды и центр отказа от питья. Кроме того, в гипоталамусе располагаются центры регуляции мочеотделения, регуляции сна и бодрствования, полового поведения, центры, обеспечивающие эмоциональные переживания человека, и другие центры, участвующие в процессах адаптации организма (рис. 9.5).
Рис. 9.5. Ядра гипоталамуса
Аркуатное и вентромедиальное ядра образованы мелкими нейросекреторными клетками. Большая часть этих нейронов вырабатывает пептидные гормоны, которые получили название либеринов и статинов.
Аксоны этих нейронов идут в срединное возвышение, где расположены капилляры верхней гипофизарной артерии, и образу-
ют на них аксовазальные синапсы. Из синаптических окончаний аксонов нейросекреторных клеток либерины и статины попадают в кровь, с которой достигают передней доли гипофиза и вызывают изменение продукции соответствующего гормона аденогипофиза (тиретропных, гонадотропных и других гормонов).
Особый интерес представляет супрахиазматическоеядро — из передней группы ядер гипоталамуса. Установлено, что его нейроны имеют отношение к регуляции полового поведения, а также к регуляции циркадных ритмов. В связи с этим его называют водителем циркадных (околосуточных) ритмов в организме. Действительно, показано, что это ядро является водителем ритма для таких функций, как пищевое и питьевое поведение, для цикла «сон—бодрствование», двигательной активности, температуры тела и пр.
Предполагается, что нейроны супрахиазматического ядра обладают свойством автоматики и поэтому являются внутренними «часами» организма. За счет наличия прямых связей этого ядра с сетчаткой глаза ритм нейронов этого ядра приурочен к изменению освещенности, что и определяет суточные изменения активности многих физиологических процессов человека.