ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Ранние стадии филогенеза. Нервная система возникла на ранних стадиях эволюции в связи с появлением многоклеточных животных. Она обеспечивает взаимодействие частей организма между собой, а также взаимосвязь организма с внешней средой. Эволюция нервной системы у животных шла параллельно с усложнением этих отношений. По мере развития организации нервная система также усложнялась, проходя при этом ряд стадий. У кишечнополостных на поверхности тела выделились специализированные чувствительные клетки. Так возникла диффузная или сетевидная нервная система. Расположенные в эктодерме и энтодерме тела нервные клетки соединены отростками, которые связаны с рецепторными клетками эктодермы и мышечными клетками. Всякое раздражение, воспринятое рецепторными клетками при непосредственном соприкосновении с ними раздражителя, нервные клетки передают мышечным. Возникают примитивные движения всего тела. Следовательно, уже на самых ранних стадиях развития нервная система закладывается как связующее звено между рецепторами и рабочими органами.
В дальнейшем разбросанные по всей поверхности тела рецепторные клетки концентрируются в определенных местах: в области ротового отверстия, на щупальцах и т.д. (черви и др.). Одновременно происходит функциональная дифференциация рецепторных клеток: они начинают отвечать возбуждением только на определенные – адекватные – раздражения, например одни – на световые, другие – на механические и т.д. На этой стадии рецепторы возбуждаются и на расстоянии. В строении нервной системы происходит централизация, ее клетки скапливаются в ганглии, соединенные продольными и поперечными тяжами. Так возникает ганглиозная нервная система. Нервные ганглии становятся рефлекторными центрами для тех частей тела, в которых они расположены: двигательные реакции оказываются дифференцированными.
Позднее рецепторы, воспринимающие раздражение на расстоянии, концентрируются на переднем конце тела, который в первую очередь входит в соприкосновение с внешней средой. Здесь образуются органы зрения, обоняния и других чувств. Расположенный спереди нервный ганглий увеличивается и начинает осуществлять координацию движений всех частей тела. Так происходит процесс цефализации, сопровождающийся развитием головы.
У хордовых появляется качественно новая форма нервной системы – трубчатая. Образование у них головного мозга, как и возникновение головного ганглия у беспозвоночных, вызывается скоплением на переднем конце тела важнейших органов чувств: равновесия (вестибулярного), обоняния, вкуса, зрения и слуха. У переходной формы от беспозвоночных к позвоночным – ланцетника, не имеющего развитых дистанционных рецепторов и воспринимающего лишь светотень, головной мозг находится в зачаточном состоянии. В дальнейшем в головном мозге позвоночных прогрессивно развиваются большие полушария. Одновременно происходит специализация сенсорных систем и координация их деятельности с двигательными реакциями.
Эволюция спинного и головного мозга позвоночных. Спинной мозг круглоротых занимает все протяжение позвоночного канала. Белое вещество построено примитивно и состоит из безмякотных волокон. Серое вещество концентрируется вокруг центрального канала (как у ланцетника), но передних и задних рогов еще не образует. В связи с развитием жаберного аппарата самым обширным отделом головного мозга является продолговатый мозг. Мозжечок развит очень слабо. В среднем мозге намечается разделение на два бугра – зрительные доли (переднее двухолмие млекопитающих). В промежуточном мозге уже имеются его три отдела; хорошо развиты надбугорная и особенно гипоталамическая области, связанные с обонянием и интерорецепцией. Небольшой конечный мозг состоит из серого вещества, окружающего полость желудочка и покрытого эпителиальным плащом.
В спинном мозге селяхий серое вещество разделяется на передние и слабовыраженные задние рога; нервные волокна миелинизированы. В продолговатом мозге, который связан с иннервацией ротовой полости и внутренних органов, ядра нервов велики и выдаются на поверхности. Мозжечок большой, что связано с быстротой движений в воде. В его состав входят тело и парные ушковидные доли (гомологичные клочкам полушарий мозжечка млекопитающих). В среднем мозге хорошо выражено двухолмие, функционирующее как высший регуляторный центр, к которому подходят проводники всех видов чувствительности. В промежуточном мозге особенно велика гипоталамическая область и все еще мал зрительный бугор. Конечный мозг имеет непарный желудочек и спереди переходит в парные обонятельные доли. На нижней поверхности плаща появляются нервные клетки, образующие древнюю кору. Она слабо отделена от базальных ганглиев и получает импульсы от обонятельных долей.
С выходом позвоночных животных на сушу в их нервной системе произошли большие изменения, обеспечившие приспособления к новым условиям существовании. Особое значение в преобразовании мозга сыграли два обстоятельства: переход ведущей роли от органов обоняния и вкуса к органам зрения и слуха и замена характерного для живущих в воде рыб передвижения при помощи всего тела более совершенным – при помощи конечностей. Перестройка мозга коснулась главным образом больших полушарий, в плаще которых около 250 млн лет назад началось усиленное развитие коры.
В спинном мозге рептилий хорошо выражены задние и особенно передние рога серого вещества. Они делят лежащее снаружи белое вещество на канатики: передние, боковые и задние. В продолговатом мозге развиваются тонкий и клиновидный бугорки, а также верхнее сенсорное ядро тройничного нерва. В мозжечке хорошо развиты тело и ушковидные доли. В среднем мозге у некоторых ящериц и змей позади зрительных долей выдаются еще два бугра (заднее двухолмие млекопитающих). В покрышке ножек впервые появляется красное ядро. В промежуточном мозге зрительный бугор относительно велик и уже делится на ряд ядер. Одновременно развиваются связи их с корой.
Конечный мозг большинства рептилий состоит главным образом из базальных ганглиев. Кроме древней развивается старая кора, которая хорошо отделена уже от базальных ганглиев и представляет собой переход от древней к более высокоразвитой новой коре. Начав свое развитие у амфибий на медиальной поверхности полушария, старая кора распространяется у рептилий и на дорсальную поверхность. Однако вся эта филогенетически ранняя кора продолжает оставаться связанной главным образом с обонятельными и интерорецептивными импульсами. В то же время у рептилий на латеральной поверхности полушария появляется зачаток еще слаборазвитой новой коры в виде так называемой "боковой коры". С ее появлением конечный мозг начинает принимать импульсы от всех органов чувств, приобретает общие корреляционные функции.
Спинной мозг млекопитающих укорочен и оканчивается тонкой концевой нитью. В местах отхождения корешков спинно-мозговых нервов конечностей он утолщен. В нем особенно развиты передние канатики, где прогрессивно увеличивается количество волокон передних кортико-спинальных путей; становится немного больше и перекрещенных волокон и в кортико-спинальных путях боковых канатиков. У собаки волокна этих пирамидных путей составляют около 7% всего белого вещества спинного мозга, у обезьян – 20% и у человека – 30%. Эти волокна, соединяя кору больших полушарий с двигательными нейронами передних рогов, все более подчиняют ее влиянию работу мышц.
Продолговатый мозг невелик. В его передних канатиках развиваются пирамиды, в боковых – оливы и нижние ножки мозжечка. В вентральной части моста появляется новая система клеток и волокон, увеличивающая основание моста, впервые появляются и средние ножки мозжечка. В мозжечке прогрессивно развиваются полушария, связанные с корой больших полушарий через основание моста. В среднем мозге вместо двухолмия развивается четверохолмие, причем наиболее сложный анализ зрительных сигналов перемещается из переднего двухолмия в латеральное коленчатое тело промежуточного мозга и затылочную область коры. Так же и в слуховой системе наиболее сложные функции передаются из ядер улиткового нерва в ромбовидной ямке и из заднего двухолмия в медиальное коленчатое тело и височную область коры. Прогрессивное развитие претерпевает таламус промежуточного мозга, становясь коллектором всех видов чувствительности, направляющейся в кору больших полушарий. В конечном мозге огромного развития достигает кора, разрастающаяся не только назад (затылочные доли), но и вперед (лобные доли) и вниз (височные доли). У однопроходных, сумчатых, насекомоядных и грызунов полушария еще относительно невелики и имеют гладкую поверхность. У хищных и копытных возникают борозды, сильно увеличивающие поверхность коры. В палеогене с появлением приматов (60 млн. лет назад) полушария постепенно покрываются извилинами и бороздами, характерными для обезьян и человека. Ведущая роль в регуляции функций переходит к новой коре, которая связана со всеми видами чувствительности и в ассоциативных областях которой (теменные, лобная) осуществляются высшие интегративные функции. Возросшая, главным образом за счет увеличения ассоциативных областей, новая кора сдвигает древнюю и старую кору на нижнюю и медиальную поверхности полушария. В ряду млекопитающих новая кора занимает: у ежа – 32%, у кролика – 56%, у собаки – 84%, у человека – 96% всей поверхности полушария.
Необычайное усложнение структуры и функций мозга за время длительного развития гоминид (1 млн. лет) объясняется действием социальных факторов.
Мозг человека отличается от мозга других приматов по следующим признакам:
– головной мозг преобладает над спинным;
– новая кора преобладает над старой;
– возросла площадь филогенетически более молодых отделов (ассоциативной коры) (например, площадь нижнетеменной коры у человека в 37 раз превышает таковую у обезьян);
– возросла глубина и степень ветвления борозд больших полушарий, появляющаяся после рождения и придающая мозгу индивидуальный рисунок; у человека до 75% коры находится в глубине борозд;
– наибольшей степени достигает морфо-функциональная межполушарная асимметрия (например, зона Вернике в верхней височной извилине у правшей в левом полушарии больше, чем в правом);
– в мозге человека развиваются совершенно новые морфо-функциональные системы, представленные определенными корковыми центрами и объединяющими их ассоциативными волокнами; они функционируют при участии всей коры (например морфо-функциональная система членораздельной речи);
– особой тонкости достигает цитоархитектоническая дифференцировка (наибольшая степень разреженности клеток вследствие максимального развития синаптических контактов и дендритных ветвлений, наивысшая степень упорядоченности и сложности колончатой организации, особенно в специфически человеческих отделах коры).