Глава 3. Образование и формирование нервной системы
После оплодотворения образуется зигота, которая делится, и дает начало однослойному пузырьку. Из пузырька образуется зародыш, состоящий из трех слоев клеток: эктодермы (внешний зародышевый листок), энтодермы (внутренний) и мезодермы (промежуточный). Нервная система [systema nervosum] развивается из наружного зародышевого листка, эктодермы. Закладка нервной системы происходит в виде нервной пластинки, представляющей собой утолщение эктодермы вдоль дорсальной поверхности туловища.
В результате активного деления клеток краевых участков нервной пластинки образуются нервные валики. Пластинка углубляется и образует нервную бороздку. Нервные валики соединяются и образуют нервную трубку. Нервная трубка отделяется от образовавшей ее эктодермы и погружается в мезодерму зародыша. Головной конец нервной трубки расширяется, из него развивается головной мозг, из остальной части формируется спинной мозг. Выделяются две области нервной трубки: дорсальная - крыловидная пластинка и вентральная - базальная пластинка. Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и вставочные элементы нервной системы и структуры переднего мозга, из базальной пластинки - моторные структуры. От нервной трубки отделяется нервный гребешок, который дает начало нервному ганглию.
Стенка нервной трубки первоначально состоит из одного слоя клеток нейроэпителия, который делится на два слоя. Внутренний слой (эпендимный) состоит из клеток-предшественников эпендимных клеток. Следующий мантийный слой представлен нейробластами и спонгиобластами, которые являются клетками-предшественниками нейронов и глии. Третий слой состоит из отростков клеток первого и второго слоев.
В той части нервной трубки, которая образует спинной мозг, нервные клетки концентрируются вокруг ее полости, формируя серое вещество. Отростки этих клеток, располагаясь по периферии стенки трубки, участвуют в образовании белого вещества. Полость трубки по мере развития спинного мозга становится узкой и превращается в центральный канал спинного мозга [canalis centralis]. Головной мозг развивается из расширенного краниального отдела нервной трубки. До окончания смыкания нервной трубки ее передний конец разрастается и дает начало головному мозгу. Разрастание головного конца происходит неравномерно. Выделяют несколько стадий формирования головного мозга. На стадии трех мозговых пузырей два перехвата делят мозговой конец нервной трубки на три части: передний [prosencephalon], средний [mesencephalon] и задний [rhombencephalon] мозговые пузыри. Из трех первичных пузырей образуются пять вторичных мозговых пузырей. Одновременно формируются изгибы головного мозга.
Первым появляется теменной изгиб, который располагается на уровне среднего мозга. Вторым появляется затылочный изгиб, который расположен в области заднего мозгового пузыря, на границе головного и спинного мозга. Последним появляется мостовой изгиб в области заднего мозга. Мозг вступает в стадию пяти мозговых пузырей. Передний мозговой пузырь делиться на два пузыря: конечный мозг [telencephalon] и промежуточный мозг [diencephalon], средний мозг [mesencephalon] не делится и становится третьим мозговым пузырем, задний мозговой пузырь делится на два пузыря: задний мозг [metencephalon] и продолговатый мозг [myelencephalon].
Вследствие значительного утолщения стенок и усложнения рельефа поверхности мозга образуются желудочки головного мозга [ventriculi cerebri], заполненные цереброспинальной жидкостью. Желудочки мозга сообщаются между собой и с центральным каналом спинного мозга. Они являются полостями головного мозга.
Передняя стенка ромбовидного мозга преобразуется в продолговатый мозг [medulla oblongata], задняя стенка не дифференцируется, остается тонкой пластинкой и образует нижний мозговой парус [velum medullare inferius]. Полости заднего и продолговатого мозга превращаются в IV желудочек [ventriculus quartus], который сзади посредством отверстия в нижнем мозговом парусе и с боков сообщается с подпаутинным пространством. Из передних отделов заднего мозга развивается мост мозга [pons], а из задних отделов - мозжечок [cerebellum]. Полость среднего мозга превращается в узкий канал - водопровод мозга [aquaeductus cerebri], соединяющий III и IV желудочки.
Промежуточный мозг своими боковыми стенками образует зрительные бугры [thalami optici]; вентральная его стенка дает начало подбугорной области [hypothalamus]; из дорсальной стенки развивается шишковидное тело [corpus pineale]. Полость промежуточного мозга превращается в узкую сагиттально расположенную щель между зрительными буграми - III желудочек [ventriculus tertius], который через парное межжелудочковое отверстие сообщается с каждым из боковых желудочков.
Конечный мозг образует полушария головного мозга [hemispheria cerebri], покрывающие все остальные мозговые пузыри, поэтому он получил название плаща [pallium], его полость представлена двумя боковыми желудочками [ventriculi lateralis]. В толще основания полушарий развиваются скопления серого вещества - базальные ядра, а из тонкой передней стенки пузыря возникают мозолистое тело и передняя спайка мозга. В связи с быстрым ростом полушарий на них появляются борозды, делящие поверхность полушарий на доли, а затем и на извилины. Все основные борозды и извилины формируются у ребенка к моменту рождения.