Образование мочи

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Основные понятия

Выделение - это совокупность процессов, обеспечивающих поддержание оптимального состава внутренней среды организма путем удаления чужеродных веществ, конечных продуктов мета­болизма, избытка воды и других веществ.

Конечные продукты метаболизма представлены различными по своей структуре и свойствам веществами. Основное из них ­углекислый газ, мочевина, мочевая кислота, аммиак, билиру­бин. Некоторые вещества практически не подвергаются серьез­ным превращениям в организме, но определяют собой постоян­ство внутренней среды. В первую очередь..« ним относятся вода и ионы (Na+, К+, Сг и др.). Вода, являясь универсальным ра­створителем, обеспечивает удаление из организма продуктов метаболизма.

Углекислый газ - конечный продукт клеточного дыхания. Он в основном выводится из организма легкими. Из растворенного в плазме крови состояния он проходит через аэрогематический ба­рьер, переводится в газообразное состояние и выделяется во вне­шнюю среду. С выдыхаемым воздухом также выводится из орга­низма вода, испаряющаяся с поверхностей слизистых оболочек дыхательных путей и альвеол.

Продуктом распада белков и аминокислот является аммиак. Он представляет собой токсичное для организма соединение. Обез­вреживание аммиака происходит в печени путем образования не­токсичной мочевины - хорошо растворимого в воде соединения. Процесс образования мочевины в организме был открыт в 1932 г. Г. Кребсом и назван циклом мочевины.

Из печени мочевина попадает с током крови в почки и выво­дится с мочой. Некоторая часть мочевины выводится из организ­ма потовыми железами.

Продуктом распада пуриновых нуклеотидов является мочевая кислота. Она выводится из организма почками и в значительно меньшей степени - кожей. Нарушение обмена мочевой кислоты и ее накопление в организме приводит к заболеванию, носящему название «подагра».

 

Билирубин образуется при распаде гемоглобина. Попадая в пе­чень, он связывается с глюкуроновой кислотой, при этом обра­зуется так называемый связанный билирубин, который и выво­дится из организма с желчью. При нарушении механизмов выве­дения билирубина он накапливается в тканях. Это внешне прояв­ляется желтушностью кожных покровов и видимых слизистых обо­лочек, в некоторых случаях присоединяется кожный зуд.

Чужеродные вещества (ксенобиотики) - химические соеди­нения, которые не образуются в организме и не являются есте­ственными компонентами пищи. Ксенобиотики - это различные лекарства, как правило, синтетического происхождения, токси­ны, консерванты и Т.д., поступающие в организм человека раз­личными путями из внешней среды. Несмотря на отсутствие эво­люционно выработанного механизма превращений этих веществ, они часто подвергаются метаболизму в организме. Связано это с тем, что в них присутствуют химические группы, схожие с тако­выми у веществ, характерных для человека. Печень и почки ­основные органы, в которых происходят превращения ксенобио­тиков.

В результате чужеродные для человека вещества изменяют свои свойства: из нерастворимого состояния пере водятся в раствори­мое, снижают или повышают свою химическую активность и т.д. Выделяться они могут как "в измененном, так и внеизмененном состоянии. Знание закономерностей метаболизма и выведения ксенобиотиков помогает в лечении отравлений, разработке новых лекарств.

Процессы выделения в организме человека осуществляются органами, относящимися к различным системам: почками, лег­кими, печенью, кожей и слизистыми оболочками желудочно-ки­шечного тракта. Несмотря на то, что эти органы принадлежат к различным системам, имеют разное местоположение и выделяют различные продукты обмена, они функционально тесно связаны между собой. В результате сдвига функционального состояния од­ного из органов выделения изменяется активность другого в пре­делах единой «выделительной системы организма». Так например, недостаточная функция почек будет в определенной степени ком­пенсирована деятельностью потовых желез: с потом выделяются мочевина, мочевая кислота, креатинин - вещества, которые в норме удаляются почками; при печеночной недостаточности, когда неудовлетворительно перерабатываются продукты белкового об­мена, - их выведение из организма частично обеспечивают лег­кие.

Несмотря на существующую взаимозаменяемость названных органов, основной системой выделения у человека является мо­чевыделительная система, на долю которой приходится удаление более 80 % конечных продуктов обмена веществ.

 

Почки

 

Строение.Почка, теп (греч. - nephros) - парный орган , образующий и выводящий мочу. Расположены почки в пояснич­ной области, в забрюшинном пространстве. Они лежат в так на­зываемом «почечном ложе», образованном мышцами живота. Ле­вая почка расположена на уровне ХН грудного и двух верхних поясничных позвонков. Правая находится на 2 - 3 см ниже левой и соответствует по протяженности 1, ll и IIIпоясничным позвон­кам. К верхнему полюсу каждой почки прилегает надпочечник; спереди и с боков они окружены петлями тонкой кишки. Кроме того, к правой почке прилежит печень; к левой - желудок, под­желудочная железа и селезенка.

Почка имеет бобовидную форму, красно-бурый цвет, гладкую поверхность, плотную консистенцию. Средняя масса органа составляет 120 г, длина 10-12 см, ширина около 6 см, толщина 3 - 4 см. В строении почки выделяют две поверхности: переднюю ­более выпуклую и заднюю - сглаженную; два конца (полюса): верхний - закругленный и нижний - заостренный; два края: латеральный - выпуклый и медиальный - вогнутый. На меди­альном крае расположены ворота почки. В них входят почечная артерия и нерв, а выходят почечная вена, лимфатические сосуды и мочеточник. Все эти образования объединены понятием «почеч­ная ножка». У новорожденных, а иногда и у взрослых людей на поверхности почки видны борозды, разделяющие ее на доли.

Почка покрыта фиброзной капсулой, которая рыхло связана с ее паренхимой. Кнаружи от капсулы почки расположен толстый слой жировой клетчатки, который называется жировой капсулой. Она отграничена почечной фасцией, выполняющей роль футляра для почки и жировой капсулы.

Почечная фасция, жировая капсула, мышечное почечное ложе, почечная ножка надежно фиксируют орган в строго определен­ном месте в забрюшинном пространстве. Они относятся к фикси­рующему аппарату почки. Кроме того в поддержании характерного положения органа важную роль играет внутрибрюшное давление. Если по каким-либо причинам фиксирующий аппарат не обеспе­чивает соответствующее положение органа, возникает смещение почки вниз - нефроптоз.


Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, общее количество которых составляет более 2 млн. Нефронпред­ставляет собой длинный каналец, начальный отдел его в виде двустенной чаши окружает капиллярный клубочек, а конечный ­впадает в собирательную трубочку . В нефроне выделяют четыре отдела: почечное (Мальпигиево) тельце; извитой каналец первого порядка (проксимальный извитой каналец); петля нефрона (Генле); извитой каналец второго порядка (дистальный извитой каналец).

Почечное тельцерасположено в корковом веществе почки и состоит из сосудистого клубочка, окруженного капсулой Шумлян­ского - Боумена. Данная капсула представляет собой чашу, состоя­щую из двух стенок - наружной и внутренней, между которыми имеется щелевидное пространство (рис. 9.4). Это пространство со­общается со следующим отделом нефрона. Клетки, выстилающие внутренний листок капсулы Шумлянского - Боумена, получили название «подоциты».

Сосудистый клубочек представляет собой сеть соединяющихся между собой капилляров. Общая поверхность всех капиллярных клубочков в обеих почках составляет около 1,5 м2. Кровь в них попадает по приносящей артериоле, а оттекает в выносящую ар­териолу , диаметр которой в 2 раза меньше. Подоциты и эндоте­лий капилляров сосудистого клубочка имеют общую базальную мембрану. Все вместе они образуют барьер, через который из про­света капилляров в просвет капсулы Шумлянского - Боумена про­исходит фильтрация компонентов плазмы крови.

но опускается в мозговое веще­ство и переходит в следующий отдел нефрона - петлю Генле. Она состоит из нисходящей и восходящей частей. Нисходящая часть образует изгиб - колено, который и продолжается в вос­ходящую часть.

В почке человека различают два вида нефронов: корковые (80 %), Мальпигиево тельце которых находится в наружной зоне коры, и юкстамедуллярные (20 %), Мальпигиево тельце которых распо­ложено на границе с мозговым веществом. Последний тип нефро­нов в связи с особенностями своего строения (приносящая арте­риола по диаметру равна выносящей) функционирует только в экстремальных ситуациях, связанных с уменьшением притока ар­териальной крови в корковое вещество почки (например, при кро­вопотере).

Кровоснабжение почки.Несмотря на свои относительно неболь­шие размеры, почка - один из наиболее кровоснабжаемых орга­нов. За 1 мин через почки проходит до 20 - 25 % объема сердечно­го выброса. В течение 1 сут через эти органы весь объем крови человека проходит до 300 раз. Почечная артерия отходит непо­средственно от брюшной аорты. В воротах почки она разветвляется на более мелкие артерии до артериол. Конечные их ветви называ­ются приносящими артериолами. Каждая из данных артериол вхо­дит в капсулу Шумлянского - Боумена, где распадается на ка­пилляры и образует сосудистый клубочек - первичную капил­лярную сеть почки. Многочисленные капилляры первичной сети в свою очередь собираются в выносящую артериолу, диаметр кото­рой в два раза меньше диаметра приносящей. Таким образом, кровь из артериального сосуда попадает в капилляры, а затем в другой артериальный сосуд. Практически во всех органах после капил­лярной сети кровь собирается в венулы. Поэтому этот фрагмент интраорганного сосудистого русла получил название «чудесная сеть почки». Выносящая артериола вновь распадается на сеть ка­пилляров, оплетающих канальцы всех отделов нефрона. Тем са­мым образуется вторичная капиллярная сеть почки. Следователь­но, в почке имеются две системы капилляров, что связано с функ­цией мочеобразования. Капилляры, оплетающие канальцы, окон­чательно сливаются и образуют венулы. Последние, поэтапно сли­ваясь и переходя в интраорганные вены, формируют почечную вену.

Мочевыводящие пути почки.Началом интраорганных мочевы­водящих путей являются собирательные трубочки, в которые при­носят вторичную мочу извитые канальцы II порядка. Они распо­ложены в мозговом веществе. Собирательные трубочки сливают­ся, образуя сосочковые проточки.

Стенки почечной лоханки, малых и больших чашечек состоят из слизистой и мы­шечной оболочек. От других структур они отделены соединитель­ной тканью. Мышечная оболочка мочевыводящих путей почки представлена гладкой мышечной тканью. Своей перистальтикой она обеспечивает активную эвакуацию мочи в мочеточник.

Функции почек.Основная функция почек - удаление из орга­низма чужеродных веществ, продуктов метаболизма, избытка воды и ионов. Она осуществляется посредством образования и эвакуа­ции мочи. Кроме этого они выполняют и другие жизненно важ­ные функции,

Почки участвуют в регуляции артериального давления. В парен­химе почек специальные клетки образуют ренин, ЯВЛЯЮЩИЙСЯ ча­стью ренин -ангиотензин-альдостероновой системы. Секреция ре­нина активируется при снижении уровня артериального давления. Попадая в кровь, он катализирует расщепление белка ангиотен­зиногена,что ведет к образованию ангиотензина, который стиму­лирует секрецию альдостерона, являющегося мощным вазокон­стриктором (вызывает спазм артериальных сосудов). Таким обра­зом, ренин способствует увеличению артериального давления.

Почки - основное место синтеза эритропоэтина - клеточно­го фактора роста. Под его влиянием в первую очередь усиливается пролиферация клеток -- предшественниц эритроцитов. Почки также являются местом образования некоторые других биологически активных веществ (простагландины, брадикинин и т.д.)

Тесно связаны с мочеобразованием и осуществляются благо­даря ему следующие гомеостатические функции почек: регуляция ионного состава и кислотно-основного равновесия крови, регу­ляция количества внеклеточной жидкости.

Образование мочи

Почки потребляют 9 % кислорода из общего его количества, используемого организмом. Высокая интенсивность обмена веществ в почках обусловлена большой энергоемкостью процессов обра­зования мочи.

Процесс образования и выделения мочи называют диурезом; он протекает в три фазы: фильтрации, реабсорбции и секреции.

В сосудистый клубочек почечного тельца кровь попадает из приносящей артериолы. Гидростатическое давление крови в со­судистом клубочке достаточно высокое - до 70 ММ рт. ст. В про­свете капсулы Шумлянского - Боумена оно достигает всего лишь 30 мм рт. ст. Внутренняя стенка капсулы Шумлянского-Боумена плотно срастается с капиллярами сосудистого клубочка, тем са­мым формируя своеобразную мембрану между просветом капил­ляра и капсулы. В то же время между клетками, образующими ее, остаются небольшие пространства. Возникает подобие мельчай­шей решетки (сита). При этом артериальная кровь протекает через капилляры клубочка довольно медленно, что максимально спо­собствует переходу ее компонентов в просвет капсулы.

Совокупность повышенного гидростатического давления в ка­пиллярах и пониженного давления в просвете капсулы Шумлян ­ского - Боумена, медленный ток крови и особенность строения стенок капсулы и клубочка создают благоприятные условия для фильтрацииплазмы крови - перехода жидкой части крови в про­свет капсулы в силу разницы давлений. Образующийся фильтрат собирается в просвете капсулы Шумлянского - Боумена и носит название первичной мочи. Следует отметить, что снижение артери­ального давления ниже 50 мм рт. ст. (например, при кровопотере) ведет к прекращению процессов образования первичной мочи.

Первичная моча отличается от плазмы крови только отсут­ствием в ней молекул белков, которые из-за своих размеров не могут пройти через стенку капилляров в капсулу. В ней также содержатся продукты обмена веществ (мочевина, мочевая кис­лота и пр.) и другие составные части плазмы, в том числе и необходимые для организма вещества (аминокислоты, глюкоза, витамины, соли и др.).

Основной количественной характеристикой процесса фильт­рации является скорость клубочковой фильтрации(СКФ) - коли­чество первичной мочи, образующейся за единицу времени. В норме скорость клубочковой фильтрации составляет 90-140 мл в мину­ту. За сутки образуется 130 - 200 л первичной мочи (это примерно в 4 раза больше общего количества жидкости в организме). В кли­нической практике для вычисления СКФ используют пробу Ре­берга. Суть ее заключается в расчете клиренса креатинина. Клирене ­объем плазмы крови, которая, проходя через почки за опреде­ленное время (1 мин), полностью очищается от того или иного вещества. Креатинин - эндогенное вещество, концентрация ко­торого в плазме крови не подвержена резким колебаниям. Это вещество выводится только почками путем фильтрации. Секре­ции и реабсорбции оно практически не подвергается.

Первичная моча из капсулы поступает в канальцы нефрона, где осуществляется реабсорбция.Канальцевая реабсорбция пред­ставляет собой процесс транспорта веществ из первичной мочи в кровь. Она происходит за счет работы клеток, выстилающих стен­ки извитых и прямого канальцев нефрона. Последние активно вса­сывают обратно из просвета нефрона во вторичную капиллярную сеть почки глюкозу, аминокислоты, витамины, ионы Na+, К+, С1-, НСОз и др. Для большинства этих веществ на мембране эпи­телиальных клеток канальцев существуют специальные белки-пе­реносчики. Эти белки, используя энергию АТФ, переводят соот­ветствующие молекулы из просвета канальцев в цитоплазму кле­ток. Отсюда они поступают в капилляры, оплетающие канальцы. Всасывание воды происходит пассивно, по градиенту осмотиче­ского давления. Оно зависит в первую очередь от реабсорбции ионов натрия и хлора. Небольшое количество белка, попавшего при фильтрации в первичную мочу, реабсорбируется путем пиноци­тоза.

Таким образом, обратное всасывание может происходить пас­сивно, по принципу диффузии и осмоса, и активно - благодаря деятельности эпителия почечных канальцев при участии фермент­ных систем с затратой энергии. В норме реабсорбируется около 99 % объема первичной мочи.

Многие вещества при увеличении их концентрации в крови перестают в полной мере подвергаться реабсорбции. К ним отно­сится, например, глюкоза. Если ее концентрация в крови превы­шает 9-11 ммоль/л (например, при сахарном диабете), глюкоза начинает появляться в моче. Связано это с тем, что белки-пере­носчики не справляются с возросшим количеством глюкозы, по­ступающей из крови в первичную мочу.

Кроме реабсорбции в канальцах происходит процесс секреции.

Он подразумевает активный транспорт эпителиальными клетка­ми некоторых веществ из крови в просвет канальца. Как правило, секреция идет против градиента концентрации вещества и требу­ет затраты энергии АТФ. Таким образом могут удаляться из орга­низма многие ксенобиотики (красители, антибиотики и другие лекарства), органические Кислоты и основания, аммиак, ионы (К+, Н+). Следует подчеркнуть, что для каждого вещества суще­ствуют свои строго определенные механизмы выделения почками. Некоторые из них выводятся только путем фильтрации, а секре­ции практически не подвергаются (креатинин); другие, наобо­рот, удаляются преимущественно путем секреции; для некоторых характерны оба механизма выделения из организма.

Вследствие процессов реабсорбции и секреции из первичной мочи образуется вторичная,или конечная моча, которая и выво­дится из организма. Образование конечной мочи происходит по мере прохождения фильтрата по канальцам нефрона. Таким обра­зом, из 130 - 200 л первичной мочи в течение 1 сут образуется и выводится из организма только около 1-1,5 л вторичной мочи.

Состав и свойства вторичной мочи.Вторичная моча представля­ет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета, в которой содержатся 95 % воды и 5 % сухого остатка. Последний представ­лен продуктами азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин), солями калия, натрия и др.

 

 

Реакция мочи непостоянна. Во время мышечной работы в кро­ви накапливаются кислоты. Они выводятся почками и, следова­тельно, реакция мочи становится кислой. То же самое наблюдает­ся и при питании белковой пищей. При употреблении раститель­ной пищи реакция мочи нейтральная или даже щелочная. В то же время чаще всего моча представляет собой слабокислую среду (рН 5,0-7,0). В норме в моче присутствуют пигменты, например, уробилин. Они придают ей характерный желтоватый цвет. Пиг­менты мочи образуются в кишечнике и почках из билирубина. По­явление неизмененного билирубина в моче характерно для забо­леваний печени и желчевыводящих путей.

Относительная плотность мочи пропорциональна концентра­ции растворенных в ней веществ (органических соединений и электролитов) и отражает концентрационную способность по­чек. В среднем ее удельный вес равен 1,012-1,025 г/см:'. Он умень­шается при употреблении большого количества жидкости. Отно­сительную плотность мочи определяют с помощью урометра.

В норме белок в моче не содержится. Его появление там назы­вается протеинурией.Это состояние свидетельствует о заболевании почек. Следует отметить, что белок может быть найден в моче и у здоровых людей после большой физической нагрузки.

Глюкоза у здорового человека в моче обычно не содержится. Ее появление связано с избыточной концентрацией вещества в кро­ви (например, при сахарном диабете). Появление глюкозы в моче называется глюкозурией.Физиологическая глюкозурия наблюдает­ся при стрессах, употреблении в пищу повышенных количеств углеводов.

После центрифугирования мочи получают надосадочную жид­кость, которую используют для исследования под микроскопом. При этом можно выявить ряд клеточных и неклеточных элемен­тов. К первым относятся эпителиальные клетки, лейкоциты и эрит­роциты. В норме содержание эпителиальных клеток эпителия ка­нальцев почек и мочевыводящих путей не должно превышать 0-3 в поле зрения. Таково и нормальное содержание лейкоцитов. При увеличении содержания лейкоцитов выше 5 - 6 в поле зрения гово­рят о лейкоцитурии; выше 60 - пиурии.Лейкоцитурия и пиурия ­признаки воспалительных заболеваний почек или мочевыводящих путей. В норме эритроциты в моче встречаются в единичном ко­личестве. Если их содержание возрастает, говорят о гематурии.К не­клеточным элементам относятся цилиндры инеорганизованный осадок. Цилиндры - белковые образования, не встречающиеся в моче здорового человека. Они образуются в канальцах нефрона и имеют цилиндрическую форму, повторяя форму канальцев. Не­организованный осадок представляет собой соли и кристалличе­ские образования, встречающиеся в нормальной и патологиче­ской моче.

Регуляция мочеобразования.Количество образуемой мочи и ее состав отличаются непостоянством и зависят от времени суток, внешней температуры, количества выпитой воды и состава пищи, от уровня потоотделения, мышечной работы и других условий.

Мочеобразование зависит прежде всего от уровня артериаль­ного давления. На него также влияет степень кровоснабжения по­чек, а, следовательно, и величина просвета кровеносных сосудов этих органов. Сужение капилляров почек и падение артериально­го давления уменьшают, а расширение капилляров и повышение артериального давления увеличивают мочеотделение.

Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток: днем оно в 3 - 4 раза больше, чем ночью. Моча, образовавшаяся в ночные часы, более темная и концентрированная, чем дневная. При дли­тельной физической нагрузке мочевыделение снижается из-за уси­ленного потоотделения - большую часть жидкости организм выде­ляет путем испарения. То же самое происходит и при увеличении внешней температуры: в жаркие дни количество мочи уменьшается, и она становится более концентрированной. Прием большого коли­чества воды увеличивает диурез. Кратковременная и интенсивная мышечная работа также увеличивает мочеобразование, что зависит в основном от повышения во время нагрузки артериального давления.

Важную роль в регуляции функций почек играет вегетативная нервная система. Под влиянием симпатической нервной системы возникает сужение сосудов почек, соответственно, снижается ско­рость клубочковой фильтрации. Кроме того, симпатические им­пульсы стимулируют реабсорбцию натрия и воды, тем самым уменьшая диурез. Парасимпатическая нервная система оказывает обратное, но менее выраженное влияние на мочеобразование.

Антидиуретический гормон (вазопрессин - гормон задней доли гипофиза) усиливает реабсорбцию воды в почечных канальцах и уменьшает диурез. Под влиянием гормона коры надпочечников ­альдостерона, увеличивается реабсорбция ионов Na+ и ВОДЫ, уси­ливается секреция К+. Адреналин - гормон мозгового вещества надпочечников, вызывает уменьшение мочеобразования.

В случае увеличения количества мочи, образующейся в течение суток, говорят о полиурии. Снижение мочеобразования менее 500- 600 мл/сут называют олигоурией. Полное прекращение выделения мочи носит название анурии.