Методы и объекты генетики поведения
Генетические подходы к исследованию поведения позволяют выяснить, с чем именно связана изменчивость интересующего нас признака, т. е. в какой степени она связана с изменчивостью генотипов данной группы животных, а в какой — с внешними по отношению к генотипу событиями, воздействующими на ЦНС, а следовательно, и на поведение. В таких исследованиях важную роль играет использование так называемых генетических моделей — групп животных, состоящих из генетически «охарактеризованных», нередко идентичных (или почти идентичных) по генотипу особей с определенными физиологическими или биохимическими особенностями. Используют, например, линейных животных — инбредные и селектированные линии. Между инбредными линиями(мышей или крыс) обнаруживаются различия по тем или иным признакам поведения. Выявление таких межлинейных различий — обычно первый этап исследования. Следующим шагом в классических исследованиях по генетике поведения бывает скрещивание животных из линий, обнаруживших контрастные значения признака, с получением гибридов и анализом расщепления признаков во втором и последующем поколениях. Наряду с этим в генетике поведения используются селектированные линии,сформированные путем искусственного отбора на высокие и низкие значения какого-либо признака поведения (в таких случаях для скрещивания в последовательных поколениях отбираются животные соответственно с высокими и низкими значениями интересующего исследователя признака). После выведения таких линий нередко проводится их скрещивание и анализ проявления признаков у потомства.
Данные такого классического генетического анализаделают возможным вывод и о количестве генов, которые определяют основной вклад в изменчивость изучаемого признака поведения. Тестирование поведения гибридов первого поколения дает информацию о доминантном, промежуточном или рецессивном наследовании интересующего признака. Если данный признак определяется одним, двумя или тремя генами, то это можно установить по картине его распределения у гибридов второго поколения и потомков возвратного скрещивания. Если же в определении признака участвует большее число генов, то необходимо применять методы генетики количественных признаков.
Современный этап развития науки обогатил генетику поведения новыми методами. К их числу относятся:
* метод рекомбинантных инбредных линий (см.: Nesbitt, 1992);
* метод QTL— quantitative trait loci (Le Roy, 1999);
* создание и исследование мозаичных и химерных животных (МакЛарен, 1979);
* создание трансгенных организмов и животных-нокаутов (см.: Jones, Mormede, 1999).
Нейрогенетика и генетика поведения сформировались в большой степени благодаря работам на дрозофиле (Drosophilamelanogester). Это относится и к генетическому исследованию процесса развития нервной системы, и к выявлению специфических для нервной системы генов и генных комплексов, оказывающихся сходными и у дрозофилы, и у млекопитающих.
Мыши (Musmusculus) также чрезвычайно важный экспериментальный объект нейрогенетики и генетики поведения. На мышах разных линий, как инбредных, так и селектированных, исследованы генетические вариации в поведении и корреляция иногда достаточно сложных признаков поведения с изменчивостью строения некоторых отделов мозга. Мыши широко используются также для изучения нейробиологических основ процесса обучения, причем все большую роль начинают играть исследования поведения и способности к обучению у мышей, у которых генноинженерными методами определенные гены либо выключены (мыши-нокауты), либо видоизменены (искусственные мутанты). Изучение таких животных методами генетики поведения дает также возможность моделировать целый ряд неврологических и психических заболеваний человека (эпилепсия, алкоголизм, депрессивные состояния, болезнь Альцгеймера и др. — Driscoll, 1992).
Крысы (Rattusnorvegicus) также достаточно часто используются как объект генетики поведения. Мозг крысы крупнее и более удобен для хирургических манипуляций и электрофизиологических исследований. В то же время разведение крыс в количествах, необходимых для генетических исследований, стоит очень дорого. Вследствие этого, а также в связи со значительно большей изученностью генома мыши генетические исследования поведения крыс не очень многочисленны. Тем не менее именно на них были проведены многие классические работы (см.9.5).