Тема. Мозговая организация слухового восприятия. Акустико-гностические функции слуха, речевая память
1. Слуховой анализатор.
2. Сенсорные слуховые расстройства.
3. Гностические слуховые расстройства.
Рекомендуемая литература.
1. Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. – М., 2000. С. 90-122.
2. Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. – М., 2002. С.140-163.
3. Хомская Е. Д. нейропсихология. – М., 2002. С. 147-159.
Слуховая система, или слуховой анализатор человека, - совокупность нервных структур, воспринимающих и дифференцирующих звуковые раздражения и определяющих направление и степень удаленности источника звука, т.е. осуществляющих слуховую ориентацию в пространстве.
Как и все анализаторные системы, слуховой анализатор имеет уровневое строение. Основные уровни его организации: рецептор (кортиев орган улитки); слуховой нерв (\/III-я пара); ядра продолговатого мозга; мозжечок; средний мозг (нижние бугры четверохолмия); медиальное коленчатое тело (МКТ); слуховое сияние (пути, идущие от МКТ в кору больших полушарий); первичное поле коры (41-е поле височных долей мозга по Бродману), находящееся в извилине Гешля.
Только из перечисления уровней слуховой системы уже видно, что она характеризуется большим количеством звеньев, нежели зрительная анализаторная система. Это существенный факт, определяющий особенности работы слуховой системы.
Слуховая система очень древняя. Она сформировалась первоначально как система анализа вестибулярных раздражений и только постепенно из нее выделилась специальная подсистема, занимающаяся анализом звуков. Однако принцип работы вестибулярной и слуховой систем в целом остался одним и тем же. Он основан на превращении механического колебания в нервный импульс путем воздействия эндолимфы на нервные окончания клеток, расположенных в лабиринте (часть внутреннего уха).
История возникновения слухового анализатора зафиксирована не только в общем принципе работы вестибулярной и слуховой систем, но и в тесном анатомическом единстве их организации. Как известно периферическая часть слуховой системы находится в лабиринте – там же, где находятся и периферические рецепторы, воспринимающие вестибулярные раздражения, сигнализирующие о положении тела в пространстве.
Анатомическое сходство этих двух систем состоит в том, что \/III-я пара черепно-мозговых нервов, которые передают возбуждения, идущие от кортиева органа, содержит не толь слуховые волокна, но и волокна, передающие вестибулярные раздражения. Это хорошо известно из клиники, так как при поражении слухового нерва возникают как вестибулярные, так и слуховые симптомы (головокружение и одностороннее нарушение слуха).
Как известно, звук характеризуется четырьмя основными физическими параметрами, которым соответствуют определенные физиологические параметры слуховых ощущений. К физическим параметрам звука относится частота звука; ей соответствует физиологическое качество, которое определяет высоту звука.
Человеческое ухо способно воспринимать звуки широкого диапазона – от 16-20 до 16000-20000 Гр (по данным разных авторов). Этот разброс характеризует большие индивидуальные различия слуховой чувствительности к определенным частотам у людей (в зависимости от возраста и др.) Звуки ниже 16 Гр (инфразвуки) и выше 20000 Гр (ультразвуки) ухом человека не воспринимаются – в отличие от многих животных.
Известно. Что существует зона максимальной чувствительности к определенным частотам, которая охватывает от 1000 до 3000 Гр. Это именно тот диапазон, в котором в основном происходит речевое общение людей.
Вторым физическим параметром является интенсивность звука; ей соответствует физиологический параметр – громкость звука. Третий параметр – длительность. Он одинаково обозначается и в физических, и в физиологических единицах. Важным параметром звуковых раздражений является также звуковой спектр. Обычно звуки не являются одиночными, т.е. состоящими из одного-единственного компонента; как правило, это набор различных компонентов – тонов или обертонов (т.е. тонов, которые находятся в кратном отношении к основному тону). Весь звуковой спектр стимула определяет такой физиологический параметр, как тембр звука.
Слуховой анализатор способен не только анализировать звуки по частоте, интенсивности, длительности и тембру, т.е. выполнять непосредственно функцию анализа различных физических качеств звукового стимула, но и участвовать в ориентации в пространстве.
Вклад слухового анализатора в пространственную ориентировку очень существенен, что особенно четко проявляется у слепых людей, которые хорошо ориентируются в пространстве преимущественно с помощью звуковых раздражений.
С помощью слуховой системы определяется направление звука; это означает, что звуковое пространство характеризуется такими же пространственными координатами, как и зрительное: левая-правая сторона, верх-низ; по звуку человек способен определить и угол отклонения звука от средней линии, и степень удаленности источника звука от слушателя. Эти две характеристики – направление и степень удаленности звука – дают человеку сведения о пространственных характеристиках источника звука.
Слуховая система в отличии от других анализаторных систем имеет одну очень существенную характеристику, а именно: на ее основе формируется человеческая речь. Поэтому внутри слуховой системы выделяют две самостоятельные подсистемы: неречевой слух, т.е. способность ориентироваться в неречевых звуках (в музыкальных тонах и шумах), и речевой слух, т.е. способность слышать и анализировать звуки речи.
Речевой слух не однороден. В нем выделяют фонематический слух – способность различать фонемы, или смыслоразличительные звуки данного языка и интонационный компонент, специфический для каждого языка. Так, интонационные особенности построения английской фразы совершенно иные, чем русской. Существуют и индивидуальные особенности интонации. С помощью интонаций передается большой объем информации: не только нормативные признаки данного языка, но и эмоциональное содержание высказывания, и отношение самого субъекта к тому, что именно он говорит. Эта интонационная характеристика речевого сообщения имеет много общего с музыкальным слухом. Не случайно она нарушается отдельно, независимо от фонематических особенностей речи, преимущественно при правосторонне локализации поражения мозга (у правшей).
Остановимся подробнее на неречевом слухе и его нарушениях при поражении разных уровней слуховой системы.
Слуховой путь насчитывает не менее 6 нейронов, следовательно, в нем происходит значительно больше переключений, чем в других анализаторных системах.
Периферическую часть слуховой системы составляет кортиев орган, находящийся в улитке (часть внутреннего уха), откуда берет начало \/III-я пара черепно-мозговых нервов.
Кортиев орган представляет собой лабиринт, расположенный внутри улитки, который содержит наружные и внутренние слуховые клетки, погруженные в эндолимфу. Эти клетки являются специализированными чувствительными рецепторами, трансформирующие механические волновые колебания в электрические сигналы. При звуковых колебаниях они приходят в движение, что и приводит к возникновению нервного импульса. В зависимости от того, какова частота колебания, возбуждаются слуховые клетки, расположенные в разных местах кортиева органа, что и создает ощущение разной высоты звука.
Раздельное представительство звуков имеется не только на периферическом уровне в кортиевом органе, но и на всех других уровнях слуховой системы. Первичное 41-е поле височной коры принципиально организовано так же, как и первичное зрительное 17-е поле: в разных его участках представлены различные участки тон шкалы. Тонотопическая организация присуща всей слуховой системе, начиная от кортиева органа, улитки и, кончая 41-ым полем коры больших полушарий.
При поражении кортиева органа 9вследствие воспалительных или травматических процессов) у человека нарушается нормальное восприятие громкости звуков; они или вызывают ощущение боли, или вообще не воспринимаются. В клинике выделяют две основные формы снижения слуха: одна из них связана с патологическими процессами в среднем ухе (кондуктивная глухота), другая – с патологическими процессами во внутреннем ухе (невральная глухота).
\/III-я пара черепно-мозговых нервов – очень короткий участок слуховой системы. При его поражении, а он имеет в своем составе и вестибулярные, и слуховые волокна, возникают определенные симптомы, позволяющие однозначно диагносцировать поражение этого уровня слуховой системы. К ним относятся различные посторонние звуковые ощущения: шорохи, писк, скрежет и т.п., и одновременно с ними головокружение. При этом больной хорошо понимает, что реального внешнего источника этих звуков нет, они возникают в его собственном ухе. Иными словами, эти ощущения воспринимаются как слуховые обманы. Полная перерезка \/III нерва приводит к полной глухоте на соответствующее ухо.
Следующий уровень слуховой системы – продолговатый мозг (дорсальные и вентральные кохлеарные ядра, где находится второй нейрон слухового пути). В продолговатом мозге происходит первый перекрест путей слуховой системы, откуда в составе боковой петли слуховая афферентация попадает в средний мозг, где находятся следующие переключательные ядра слухового пути.
Уровень продолговатого мозга, где находятся несколько ядер, связанных со слуховой рецепцией, очень важен для организации разнообразных безусловных рефлексов, в которых принимают участие звуковые ощущения: рефлекторных движений глаз в ответ на звук. Старт-рефлексов в ответ на опасный звук и ряда других безусловных моторных актов, связанных со звуком.
Поражение этого уровня слуховой системы не вызывает нарушений слуха как такового, но ведет к симптомам, связанным с рефлекторной сферой.
Следующее звено слуховой системы – мозжечок, представляющий своего рода коллектор, собирающий самую различную афферентацию, прежде всего проприоцептивную. Однако в мозжечок поступает и зрительная, и слуховая афферентация. Последняя также имеет большое значение для выполнения основной функции мозжечка – регуляции равновесия. Таким образом, слуховая система на ряду с вестибулярной, участвует в такой важной функции, как поддержание равновесия.
Важным звеном слуховой системы является средний мозг (нижние бугры четверохолмия). Нижние и верхние бугры четверохолмия тесно взаимодействуют. Здесь на уровне среднего мозга происходит переработка слуховой информации, а также интеграция слуховой и зрительной афферентации. Именно этот уровень слуховой системы, прежде всего, участвует в биноуральном слухе, т.е. в способности одновременно оценивать и удаленность, и пространственное расположение источника звука, что делается с помощью сопоставления ощущений, поступающих от левого и правого уха.
Медиальное, или внутреннее коленчатое тело (МКТ) входит в состав таламической системы, представляющей собой важнейший коллектор различного рода афферентаций, в том числе и слуховой. В разных участках МКТ представлены разные участки тон шкалы. При поражении МКТ возникают различные нарушения работы слуховой системы, которые выражаются в снижении способности воспринимать звуки ухом, противоположным очагу поражения, а также в появлении слуховых галлюцинаций.
Следующий уровень – слуховое сияние (пучок Грациоле) – волокна, которые идут от МКТ к 41-му первичному полю коры височной области мозга. Слуховое сияние – достаточно большой по протяженности участок слуховой системы, который довольно часто поражается тем или иным патологическим процессом (опухолями, травмой и т.д.); при этом отмечается снижение слуха на противоположное ухо. Иногда появляются и слуховые галлюцинации.
Предполагается, что слуховые галлюцинации (как и зрительные) связаны не с поражениями таламического или надталамического уровня слуховой системы, а с раздражением этих областей. В этих случаях уже проявляются сложные слуховые симптомы в виде окликов, бытовых, музыкальных звуков, т.е. в виде «оформленных», имеющих смысл, звуковых образов.
Последняя инстанция слухового пути – 41-е первичное поле коры височной области мозга, организованное по топическому принципу. Во время электрического раздражения первичной слуховой коры больные слышат простые звуки, но не слова.
Очаг поражения, расположенный в 41-м поле одного полушария, не приводит к центральной глухоте на соответствующее ухо, так как слуховая афферентация поступает одновременно в оба полушария (преимущественно – в противоположное полушарие). Однако при этом проявляются другие симптомы.
По данным разных авторов, корковый уровень слуховой системы связан, прежде всего, с анализом коротких звуков (меньше 4-х мс), что проявляется в виде невозможности восприятия и различения коротких звуков при его поражении; причем этот симптом характерен для поражения как левой, так и правой височных областей.
Все описанные выше виды нарушения относятся к относительно элементарным сенсорным слуховым расстройствам.