Література. 2.Ермолаев Ю.А. Возрастная физиология: Учеб
1.Бугаев К.Е., Маркусенко Н.Н. та ін. Возрастная физиология.—Ростов-на-Дону: "Ворошиловградская правда", 1975.— С.98-106.
2.Ермолаев Ю.А. Возрастная физиология: Учеб. пособ. для студ.пед. вузов.— М.: Вьісш.шк., 1985.— С. 246-261.
3.Кисельов Ф.С. Анатомія і фізіологія дитини з основами шкільноїгігієни.— К.: Радянська школа, 1967.— С. 235-246.
4.Старушенко Л.І. Клінічна анатомія і фізіологія людини: Навч.посібник.—К.: УСМП, 2001.—С. 181-192.
5. Хрипкова А.Г. Возрастная физиология.— М.: Просвещение,1978.— С.171—189.
Тема 8.
Анатомія, фізіологія і гігієна
нервової системи
Лекція 18.
БІОЛОГІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ, ЗАГАЛЬНИЙ ПЛАН БУДОВИ, ВЛАСТИВОСТІ ТА РОЗВИТОК НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
План
1.Біологічне значення нервової системи.
2.Загальний план будови нервової системи.
3.Властивості нервової системи.
4.Поняття про рефлекс. Рефлекторна дуга.
5.Основні етапи розвитку нервової системи.
Основні поняття:нервова система, центральна нервова система, сіра речовина, біла речовина, нервова тканина, нейрон, аксон, дендрит, нейроглія, збудливість, провідність, гальмування, рефлекс, рефлекторна дуга.
1. Біологічне значення нервової системи
Нервова система регулює, поєднує, узгоджує діяльність органів і систем організму, обумовлює оптимум функціонування, об'єднуючи усі частини організму в єдине ціле.
Нервова система забезпечує зв'язок організму з навколишнім середовищем, а також діяльність людини не тільки як біологічної, але й соціальної істоти. Нервова система забезпечує психічні процеси (сприйняття, мовлення, навчання, пам'ять, мислення, емоції), за допомогою яких людина не тільки впізнає навколишнє середовище, але й змінює його.
Вищим об'єднуючим і координуючим відділом нервової системи людини є головний мозок, головна роль в якому належить корі великих півкуль.
2. Загальний план будови нервової системи
Основною структурною і функціональною одиницею нервової системи — є нейрон (від грец. пеигоп — нерв). Це складно побудована нервова клітина, яка сприймає, переробляє подразнення і передає їх до різних органів тіла.
Тіла нейронів, сполучаючись одне з одним своїми відростками, утворюють окремі скупчення, які називаються ядрами і нервовими центрами. Мільярди взаємозв'язаних нейронів, які формують нервову систему, перебувають під захистом та в оточенні нейроглії.
Скупчення відростків нервових клітин—нервових волокон — вкрите зверху сполучнотканинною оболонкою і називається нервом. Кожен нерв складається з дуже багатьох нервових волокон. Нерви, по яких збудження поширюється в напрямку ЦНС, називаються доцентровими, або аферентними. Якщо в складі нерва є нервові волокна, які передають збудження із центральної нервової системи (ЦНС) до іннер-вованого органа, то такі нерви називають відцентровими, або еферентними. Більшість нервів змішані.
Нервова система поділяється на центральну і периферичну.
Центральна нервова система складається з головного і спинного мозку. Головний мозок міститься всередині мозкового черепа, а спинний мозок — у хребетному каналі. Головний і спинний мозок складається з сірої і білої речовини. Сіра речовина утворена тілами клітин та їх відростками — дендритами. Біла речовина утворена довгими відростками до 1—1,5 м — аксонами.
До периферичної нервової системи належать 12 пар черепно-мозкових нервів і 31 пара спинно-мозкових нервів, їх сплетіння, нервові вузли або ганглії (невеликі скупчення тіл нейронів, що лежать в різних частинах тіла).
Нервова система людини умовно поділяється на соматичну та автономну (вегетативну).
Соматична нервова система (від грец. зота — тіло) іннервує довільну мускулатуру скелета та деяких внутрішніх органів — язика, глотки, гортані, очного яблука, середнього вуха.
Автономна (вегетативна) нервова система (від грец. аМоь — сам) — іннервує всі внутрішні органи, ендокринні залози та мимовільні м'язи шкіри, серце та судини, тобто органи, що здійснюють вегетативні функції в організмі (травлення, дихання, виділення, кровообіг тощо) та становлять внутрішнє середовище організму. Вегетативні волокна доходять і до скелетних м'язів, але вони не викликають скорочення м'язів, а активізують у них обмін речовин. Такий вплив називається трофічним. Автономна нервова система справляє трофічний вплив на центральну нервову систему. Центри автономної нервової системи розташовані у стовбурі головного і спинного мозку. Периферична частина складається з нервових вузлів і нервових волокон. Відростки клітин вегетативних центрів виходять із спинного мозку в складі передніх корінців спинномозкових нервів, а з головного мозку — у складі черепних нервів. Ці відростки вкриті мієліновою оболонкою, тіла їх розташовані в центральній нервовій системі. Після виходу з мозку відросток закінчується в нервовому вузлі. Відростки клітин, що знаходяться в периферичних нервових вузлах, ідуть до внутрішніх органів. Шлях від центра до органа, що іннервується у автономній нервовій системі, складається з двох нейронів. Це типова ознака автономної (вегетативної) нервової системи, тому що волокна соматичної нервової системи від центральної нервової системи доходять не перериваючись до органа, який вони іннер-вують. Волокна автономної (вегетативної) нервової системи мають низьку збудливість і невелику швидкість поширення нервових імпульсів 1-30 м/с.
Автономна (вегетативна) нервова система поділяється на симпатичну (від лат. зутраікез — співчутливий, співдружний) і парасимпатичну (від лат. префікса рага — суміжність, зутраікез — співчутливий, співдружний).
Центри симпатичної частини автономної нервової системи розташовані в грудних і поперекових сегментах спинного мозку (від 1 грудного до І—IV поперекового). У бокових рогах сірої речовини спинного мозку лежать тіла нейронів, аксони яких виходять із спинного мозку у складі передніх корінців і у вигляді окремої гілки спрямовуються до симпатичного стовбура. Кожний симпатичний стовбур становить ланцюг нервових вузлів, з'єднаних один з одним. Симпатичні нерви іннервують всі органи і тканини організму (прискорюють і підсилюють скорочення серця, розширюють зіниці, підвищують кров'яний тиск, підсилюють обмін речовин тощо).
Тіла центральних парасимпатичних нейронів містяться в довгастому і середньому відділах головного мозку та спинному мозку. Із довгастого мозку виходять парасимпатичні волокна 7-9, 10, 12 черепних нервів. Головна маса парасимпатичних волокон, які йдуть із довгастого мозку, покидає його в складі блукаючого нерва. Його волокна іннервують органи шиї, грудей, живота. В спинному мозку парасимпатичні нервові центри розташовуються від 2 до 4 крижових сегментів.
Ганглії парасимпатичної частини автономної нервової системи розташовані в стінках внутрішніх органів. Внутрішньоорганні ганглії розташовані в м'язових стінках серця, бронхів, стравоходу, шлунка, кишок, жовчного міхура, сечового міхура, а також в залозах зовнішньої і внутрішньої секреції.
Більшість внутрішніх органів має подвійну іннервацію: до кожного з них підходять 2 нерви — симпатичний і парасимпатичний. Симпатична частина автономної нервової системи сприяє інтенсивній діяльності організму, особливо в екстремальних умовах, коли потрібне напруження сил. Парасимпатична частина автономної нервової системи сприяє відновленню втрачених організмом ресурсів, забезпечує нормальну життєдіяльність людського організму у стані спокою та під час сну (уповільнює скорочення серця та зменшує їх силу, звужує зіниці, знижує кро-в'янийтиск).
Рефлекторні реакції підтримання артеріального тиску на відносно постійному рівні, теплорегуляція, прискорення і посилення серцевих скорочень при м'язовій роботі пов'язані з діяльністю автономної нервової системи.
Усі відділи автономної нервової системи підпорядковані вищим вегетативним центрам, розташованим у проміжному мозкові. До центрів автономної нервової системи надходять імпульси від ретикулярної формації стовбура мозку, мозочка, підзгір'я, підкіркових ядер і кори великих півкуль.
Функціонально уже на першому році життя дитини формується вегетативна нервова система. Проте розвиток її і удосконалення триває довгий час і відбувається одночасно з розвитком центральної нервової системи.
У дітей дошкільного і молодшого шкільного віку характерним є не цілковита зрівноваженість симпатичного і парасимпатичного відділів її щодо впливу їх на іннервовані органи. До 7 років переважає вплив парасимпатичної нервової системи. Тому часто спостерігається порушення ритму дихання і серцевої діяльності, звуження зіниці, підвищена пітливість, особливо у фізично ослаблених дітей і хворих.
Проте є діти, у яких переважає вплив симпатичної нервової системи, тому спостерігається підвищена збудливість нервів, що регулюють діяльність серця і кровоносних судин. Помітна у них блідість і сухість шкіри та слизових оболонок, мерзлякуватість та інше.
На ранніх стадіях ембріонального розвитку для нервової клітини характерна наявність великого ядра, оточеного незначною кількістю цитоплазми. На 3-му місяці внутрішньоутробного розвитку починає рости аксон, пізніше виростають дендрити. Ріст мієлінової оболонки веде до підвищення швидкості проведення збудження по нервовому волокну — і зростає збудливість нейрона. Мієлінізація, насамперед, відмічається в периферичних нервах, потім поширюється на волокна спинного мозку, стовбурну частину головного мозку і пізніше на волокна великого мозку. Рухові нервові волокна вкриті мієлінової оболонкою ще до моменту народження. До 3-х років в основному завершується мієлінізація нервових волокон, хоча ріст мієлінової оболонки і осьового циліндра триває.
3. Властивості нервової системи
Основними властивостями нервової системи є збудливість, провідність і гальмування.
Збудливість проявляється у виникненні збудження у відповідь на дію того чи іншого подразника. Здатність живих систем під впливом подразників переходити із стану фізіологічного спокою до стану активності називається подразливістю.
Подразники організму поділяють на внутрішні і зовнішні. Внутрішні подразники — це фізичні і хімічні зміни внутрішнього середовища, наприклад, зміна осмотичного тиску, хімічного складу крові, вплив гормону, вуглекислого газу, нервового імпульсу.
Зовнішні (контактні і дистантні) подразники бувають трьох видів:
о фізичні—механічні (тиск, укол), температурні, звукові, світлові, електричні;
о хімічні—кислоти, луги, солі, пахучі і смакові речовини, отрути, тощо;
о біологічні — всі живі істоти, віруси.
За фізіологічним значенням розрізняють адекватні і неадекватні подразники. Адекватний подразник — агент, що діє на тканину, пристосовану для його сприймання (наприклад, світло — на око, нервовий імпульс на м'яз). Усі інші подразники для цієї тканини неадекватні.
Найменша сила подразнення, здатна викликати збудження, називається пороговою силою. Сила подразнення, яка не викликає збудження, називається підпороговою. Сила подразнення, більша за поро-гову, називається надпороговою.
Виникнення і поширення збудження пов'язані зі зміною електричного заряду живої тканини, з так званими біоелектричними явищами. Між зовнішньою поверхнею клітини і її цитоплазмою у стані спокою створюється різниця потенціалів (близько 60-90 мВ), причому поверхня клітини заряджена електропозитивно щодо цитоплазми. Різниця потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями мембрани називається мембранним потенціалом, в умовах спокою волокна — потенціалом спокою. Для нервових клітин мембранний потенціал дорівнює приблизно 80 мВ. Він зумовлений розподілом іонів №+ і К+ по різних боках мембрани. Іони Ка+ концентруються на зовнішньому її боці, а йони К+— усередині клітини. У клітинних мембранах вбудовані численні йонні канали, які мають вибіркову проникність. Так, Ма+-канал у нормі пропускає тільки іони Ка+, а К+ -канал — тільки іони К+. При цьому більшість часу мембрана буває непроникною для йонів Иа"1", тому що Ка+-канали знаходяться у закритому стані.
Іони К+ здатні дифундувати назовні, і, здавалося б, можна очікувати, що через деякий час концентрації іонів усередині і ззовні клітини зрівняються і потенціал спокою впаде до нуля. Проте цього не відбувається, бо стабільність різниці концентрацій підтримується шляхом активного транспорту йонів. Одним із основних механізмів підтримання сталої концентрації є робота Иа4"/ К+-насоса. Це білок, який при використанні однієї молекули АТФ переносить у клітину два йони Иа4", і виносить із неї три іони К+. На підтримання стабільного мембранного потенціалу клітина витрачає від 30 до 70% продукованої нею енергії.
Наслідком існування мембранного потенціалу є здатність деяких клітин (нервові, м'язові, деякі секреторні) до генерації збудження, що спричиняє виникнення потенціалу дії. Потенціалом дії називається мембранний потенціал, що зазнає швидких змін. При таких змінах негативний заряд цитоплазми змінюється на позитивний, тоді як заряд із зовнішнього боку мембрани стає негативним. Це зумовлено тим, що у відповідь на зовнішню дію Ка+-канали відкриваються і потік іонів №+ прямує в середину клітини, а іони К+ виходять із неї. Виникнення потенціалу дії спричиняє швидку зміну заряду мембрани. Потім Ма+-канали закриваються, і поляризація мембрани швидко відновлюється. Саме такий механізм поширення збудження по відростках нервових клітин.
Провідність — здатність передавати збудження, що виникло, — є другою важливою властивістю нервової тканини. Проведення збудження можливе лише за умови цілості нерва і збереження його життєвих властивостей. В умовах цілого організму всі імпульси в нервовій системі проводяться лише в одному напрямку. Пояснюється це тим, що контакти між сусідніми нейронами, так звані синапси (від грец. зупарш — зв'язок), проводять збудження лише в напрямі від доцентрового нейрона на відцентровий і не здатні проводити його в зворотному напрямі. Синапс утворений двома мембранами — пресинаптичною, яка знаходиться на нервовому закінченні і має вигляд ґудзиків, кілець, бляшок, і постсинаптичною, яка міститься на тілі або дендритах нейрона, до якого передається нервовий імпульс. Збудження в синапсах передається хімічним шляхом за допомогою медіатора, який міститься в синаптичних міхурцях, що розташовані в синаптичній бляшці. Найбільш поширеними медіаторами є: ацетилхолін, адреналін і норадреналін. Надходження нервового імпульсу до пресинаптичної мембрани супроводжується викиданням в синаптичну щілину, яка знаходиться між мембранами, медіатору із синаптичних міхурців. Чим більша сила подразнення, тим більше виділяється медіатора в синаптичну щілину, розміри якої дуже малі, і медіатор швидко досягає постсинаптичної мембрани, взаємодіючи з її речовиною. В результаті цієї взаємодії проникність для йонів натрію підвищується, що веде до переміщення йонів, і, як наслідок, виникає збудливий постсинаптичний потенціал, виникає збудження, яке поширюється. Через кілька мілісекунд медіатор руйнується спеціальними ферментами. Вважають, що в спеціалізованих гальмуючих нейронах, в нервових закінченнях аксонів виробляється особливий медіатор, який діє гальмуюче на наступний нейрон. У корі головного мозку таким медіатором вважають у-аміномасляну кислоту. Медіатор гальмування, взаємодіючи з речовиною постсинаптичної мембрани, збільшує її проникність для йонів калію і хлору. В результаті відбувається не зниження величини внутрішнього заряду мембрани, а підвищення внутрішнього заряду (за абсолютним знаком) постсинаптичної мембрани, відбувається її гіперполяризація, в результаті чого настає гальмування.
Проведення збудження зумовлене тим, що потенціал дії, який виник в одній клітині чи в одній з її ділянок, стає подразником, що спричиняє збудження сусідніх ділянок. Збудження в мієлінових волокнах виникає тільки в тих ділянках, які не вкриті мієліновою оболонкою, у вузлах нервового волокна і поширюється по них стрибкоподібно (120 м/сек). По немієлінових нервових волокнах збудження поширюється повільно (від 1 до 30 м/сек). Це пов'язано з тим, що іонні процеси, які відбуваються через мембрану волокна, проходять по всій довжині волокна.
Збудження від однієї нервової клітини до іншої передається з аксона одного нейрона на тіло клітини і дендрити нейрона.
Крім процесів збудження, в діяльності ЦНС важливу роль відіграють і процеси гальмування, які є своєрідним діяльним станом, що викликаний збудженням і з ним пов'язаний. Гальмування запобігає виснаженню нервових клітин при дуже сильних і частих подразненнях. Розрізняють пресинаптичне, постсинаптичне і вторинне гальмування. Пре-синаптичне гальмування розвивається в пресинаптичних розгалужених аферентних аксонів, завдяки чому блокується проведення імпульсів до синапсів і виникає гальмування реакції відповіді. При постсинаптич-ному гальмуванні імпульс, який прийшов до гальмівного синапсу, зумовлює гіперполяризацію постсинаптичної мембрани. При цьому зростає величина мембранного потенціалу і виникає гальмівний постсинаптичний потенціал, в результаті чого настає гальмування. Вторинне гальмування здійснюється без участі спеціальних гальмівних структур і розвивається в збудливих синапсах при дії подразників надмірної сили.
Численними дослідами встановлено, що збудження в одних центрах нервової системи викликає гальмування в інших (реципрокне гальмування). Наприклад, коли м'язи —згиначі правої ноги і розгиначі лівої скорочуються, розгиначі правої ноги і згиначі лівої перебувають у розслабленому стані. Така координована діяльність м'язів нижніх кінцівок пояснюється тим, що збудження в нервових центрах згиначів викликає гальмівний стан в центрах цієї ж кінцівки. При цьому збудження в центрі згиначів однієї кінцівки зв'язане з гальмуванням у центрі згиначів другої. Згідно з ученням видатного російського фізіолога М.Е. Введенсько-го, гальмування і збудження є лише два прояви одного і того самого нервового процесу, які залежать лише від сили і частоти подразнення.
Периферичні нервові волокна, розплющені або частково перерізані, повільно регенерують, якщо тіло клітини і сегменти мієлінової оболонки не перервні. Регенерація волокон не відбувається в головному та спинному мозку. Ушкоджені нервові волокна трансформуються в тканину рубця та інактивуються.
Якщо нервове волокно ушкоджується в місці, найбільш віддаленому від тіла клітини, то настає дегенерація внаслідок нестачі життєво важливих білків та ензимів, і мієлінова оболонка стає порожнистою.
Неушкоджене тіло нейрона стимулює ріст декількох нервових відростків у залишках волокна. Один з цих відростків може прорости через порожню, але неушкоджену мієлінову оболонку.
Нове нервове волокно, яке росте зі швидкістю близько 1,5 мм на день, досягає попереднього місця розташування, функція і відчуття повільно відновлюються, а не використані нервові відростки дегенерують.