Література. 2.Ермолаев Ю.А. Возрастная физиология: Учеб

1.Бугаев К.Е., Маркусенко Н.Н. та ін. Возрастная физиология.—Ростов-на-Дону: "Ворошиловградская правда", 1975.— С.98-106.

2.Ермолаев Ю.А. Возрастная физиология: Учеб. пособ. для студ.пед. вузов.— М.: Вьісш.шк., 1985.— С. 246-261.

3.Кисельов Ф.С. Анатомія і фізіологія дитини з основами шкільноїгігієни.— К.: Радянська школа, 1967.— С. 235-246.

4.Старушенко Л.І. Клінічна анатомія і фізіологія людини: Навч.посібник.—К.: УСМП, 2001.—С. 181-192.

5. Хрипкова А.Г. Возрастная физиология.— М.: Просвещение,1978.— С.171—189.

 

Тема 8.

Анатомія, фізіологія і гігієна

нервової системи

Лекція 18.

БІОЛОГІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ, ЗАГАЛЬНИЙ ПЛАН БУДОВИ, ВЛАСТИВОСТІ ТА РОЗВИТОК НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

План

1.Біологічне значення нервової системи.

2.Загальний план будови нервової системи.

3.Властивості нервової системи.

4.Поняття про рефлекс. Рефлекторна дуга.

5.Основні етапи розвитку нервової системи.

Основні поняття:нервова система, центральна нервова систе­ма, сіра речовина, біла речовина, нервова тканина, нейрон, аксон, денд­рит, нейроглія, збудливість, провідність, гальмування, рефлекс, рефлек­торна дуга.

1. Біологічне значення нервової системи

Нервова система регулює, поєднує, узгоджує діяльність органів і систем організму, обумовлює оптимум функціонування, об'єднуючи усі частини організму в єдине ціле.

Нервова система забезпечує зв'язок організму з навколишнім сере­довищем, а також діяльність людини не тільки як біологічної, але й со­ціальної істоти. Нервова система забезпечує психічні процеси (сприйнят­тя, мовлення, навчання, пам'ять, мислення, емоції), за допомогою яких людина не тільки впізнає навколишнє середовище, але й змінює його.

Вищим об'єднуючим і координуючим відділом нервової системи людини є головний мозок, головна роль в якому належить корі великих півкуль.

2. Загальний план будови нервової системи

Основною структурною і функціональною одиницею нервової сис­теми — є нейрон (від грец. пеигоп — нерв). Це складно побудована нервова клітина, яка сприймає, переробляє подразнення і передає їх до різних органів тіла.

Тіла нейронів, сполучаючись одне з одним своїми відростками, утворюють окремі скупчення, які називаються ядрами і нервовими центрами. Мільярди взаємозв'язаних нейронів, які формують нервову систему, перебувають під захистом та в оточенні нейроглії.

Скупчення відростків нервових клітин—нервових волокон — вкри­те зверху сполучнотканинною оболонкою і називається нервом. Кожен нерв складається з дуже багатьох нервових волокон. Нерви, по яких збудження поширюється в напрямку ЦНС, називаються доцентрови­ми, або аферентними. Якщо в складі нерва є нервові волокна, які передають збудження із центральної нервової системи (ЦНС) до іннер-вованого органа, то такі нерви називають відцентровими, або ефе­рентними. Більшість нервів змішані.

Нервова система поділяється на центральну і периферичну.

Центральна нервова система складається з головного і спин­ного мозку. Головний мозок міститься всередині мозкового черепа, а спинний мозок — у хребетному каналі. Головний і спинний мозок скла­дається з сірої і білої речовини. Сіра речовина утворена тілами клітин та їх відростками — дендритами. Біла речовина утворена довгими відростками до 1—1,5 м — аксонами.

До периферичної нервової системи належать 12 пар черепно-мозкових нервів і 31 пара спинно-мозкових нервів, їх сплетіння, нервові вузли або ганглії (невеликі скупчення тіл нейронів, що лежать в різних частинах тіла).

Нервова система людини умовно поділяється на соматичну та автономну (вегетативну).

Соматична нервова система (від грец. зота — тіло) іннервує довільну мускулатуру скелета та деяких внутрішніх органів — язика, глотки, гортані, очного яблука, середнього вуха.

Автономна (вегетативна) нервова система (від грец. аМоь — сам) — іннервує всі внутрішні органи, ендокринні залози та мимовільні м'язи шкіри, серце та судини, тобто органи, що здійснюють вегетативні функції в організмі (травлення, дихання, виділення, кровообіг тощо) та становлять внутрішнє середовище організму. Вегетативні волокна до­ходять і до скелетних м'язів, але вони не викликають скорочення м'язів, а активізують у них обмін речовин. Такий вплив називається трофіч­ним. Автономна нервова система справляє трофічний вплив на цент­ральну нервову систему. Центри автономної нервової системи розта­шовані у стовбурі головного і спинного мозку. Периферична частина складається з нервових вузлів і нервових волокон. Відростки клітин ве­гетативних центрів виходять із спинного мозку в складі передніх корінців спинномозкових нервів, а з головного мозку — у складі черепних нервів. Ці відростки вкриті мієліновою оболонкою, тіла їх розташовані в цент­ральній нервовій системі. Після виходу з мозку відросток закінчується в нервовому вузлі. Відростки клітин, що знаходяться в периферичних нервових вузлах, ідуть до внутрішніх органів. Шлях від центра до орга­на, що іннервується у автономній нервовій системі, складається з двох нейронів. Це типова ознака автономної (вегетативної) нервової систе­ми, тому що волокна соматичної нервової системи від центральної не­рвової системи доходять не перериваючись до органа, який вони іннер-вують. Волокна автономної (вегетативної) нервової системи мають низьку збудливість і невелику швидкість поширення нервових імпульсів 1-30 м/с.

Автономна (вегетативна) нервова система поділяється на симпа­тичну (від лат. зутраікез — співчутливий, співдружний) і парасимпа­тичну (від лат. префікса рага — суміжність, зутраікез — співчутли­вий, співдружний).

Центри симпатичної частини автономної нервової системи розта­шовані в грудних і поперекових сегментах спинного мозку (від 1 грудно­го до І—IV поперекового). У бокових рогах сірої речовини спинного моз­ку лежать тіла нейронів, аксони яких виходять із спинного мозку у складі передніх корінців і у вигляді окремої гілки спрямовуються до симпатичного стовбура. Кожний симпатичний стовбур становить ланцюг нерво­вих вузлів, з'єднаних один з одним. Симпатичні нерви іннервують всі органи і тканини організму (прискорюють і підсилюють скорочення серця, розширюють зіниці, підвищують кров'яний тиск, підсилюють обмін ре­човин тощо).

Тіла центральних парасимпатичних нейронів містяться в довгас­тому і середньому відділах головного мозку та спинному мозку. Із дов­гастого мозку виходять парасимпатичні волокна 7-9, 10, 12 черепних нервів. Головна маса парасимпатичних волокон, які йдуть із довгастого мозку, покидає його в складі блукаючого нерва. Його волокна іннерву­ють органи шиї, грудей, живота. В спинному мозку парасимпатичні не­рвові центри розташовуються від 2 до 4 крижових сегментів.

Ганглії парасимпатичної частини автономної нервової системи роз­ташовані в стінках внутрішніх органів. Внутрішньоорганні ганглії розта­шовані в м'язових стінках серця, бронхів, стравоходу, шлунка, кишок, жовчного міхура, сечового міхура, а також в залозах зовнішньої і внут­рішньої секреції.

Більшість внутрішніх органів має подвійну іннервацію: до кожного з них підходять 2 нерви — симпатичний і парасимпатичний. Симпатич­на частина автономної нервової системи сприяє інтенсивній діяльності організму, особливо в екстремальних умовах, коли потрібне напружен­ня сил. Парасимпатична частина автономної нервової системи сприяє відновленню втрачених організмом ресурсів, забезпечує нормальну життєдіяльність людського організму у стані спокою та під час сну (упо­вільнює скорочення серця та зменшує їх силу, звужує зіниці, знижує кро-в'янийтиск).

Рефлекторні реакції підтримання артеріального тиску на відносно постійному рівні, теплорегуляція, прискорення і посилення серцевих ско­рочень при м'язовій роботі пов'язані з діяльністю автономної нервової системи.

Усі відділи автономної нервової системи підпорядковані вищим вегетативним центрам, розташованим у проміжному мозкові. До центрів автономної нервової системи надходять імпульси від ретикулярної формації стовбура мозку, мозочка, підзгір'я, підкіркових ядер і кори великих півкуль.

Функціонально уже на першому році життя дитини формується вегетативна нервова система. Проте розвиток її і удосконалення триває довгий час і відбувається одночасно з розвитком центральної нервової системи.

У дітей дошкільного і молодшого шкільного віку характерним є не цілковита зрівноваженість симпатичного і парасимпатичного відділів її щодо впливу їх на іннервовані органи. До 7 років переважає вплив пара­симпатичної нервової системи. Тому часто спостерігається порушення ритму дихання і серцевої діяльності, звуження зіниці, підвищена пітливість, особливо у фізично ослаблених дітей і хворих.

Проте є діти, у яких переважає вплив симпатичної нервової систе­ми, тому спостерігається підвищена збудливість нервів, що регулюють діяльність серця і кровоносних судин. Помітна у них блідість і сухість шкіри та слизових оболонок, мерзлякуватість та інше.

На ранніх стадіях ембріонального розвитку для нервової клітини характерна наявність великого ядра, оточеного незначною кількістю цитоплазми. На 3-му місяці внутрішньоутробного розвитку починає ро­сти аксон, пізніше виростають дендрити. Ріст мієлінової оболонки веде до підвищення швидкості проведення збудження по нервовому волокну — і зростає збудливість нейрона. Мієлінізація, насамперед, відмічаєть­ся в периферичних нервах, потім поширюється на волокна спинного мозку, стовбурну частину головного мозку і пізніше на волокна велико­го мозку. Рухові нервові волокна вкриті мієлінової оболонкою ще до моменту народження. До 3-х років в основному завершується мієлініза­ція нервових волокон, хоча ріст мієлінової оболонки і осьового циліндра триває.

3. Властивості нервової системи

Основними властивостями нервової системи є збудливість, про­відність і гальмування.

Збудливість проявляється у виникненні збудження у відповідь на дію того чи іншого подразника. Здатність живих систем під впливом подразників переходити із стану фізіологічного спокою до стану актив­ності називається подразливістю.

Подразники організму поділяють на внутрішні і зовнішні. Внутрішні подразники — це фізичні і хімічні зміни внутрішнього середовища, на­приклад, зміна осмотичного тиску, хімічного складу крові, вплив гормо­ну, вуглекислого газу, нервового імпульсу.

Зовнішні (контактні і дистантні) подразники бувають трьох видів:

о фізичні—механічні (тиск, укол), температурні, звукові, світлові, електричні;

о хімічні—кислоти, луги, солі, пахучі і смакові речовини, отрути, тощо;

о біологічні — всі живі істоти, віруси.

За фізіологічним значенням розрізняють адекватні і неадекватні подразники. Адекватний подразник — агент, що діє на тканину, присто­совану для його сприймання (наприклад, світло — на око, нервовий імпульс на м'яз). Усі інші подразники для цієї тканини неадекватні.

Найменша сила подразнення, здатна викликати збудження, нази­вається пороговою силою. Сила подразнення, яка не викликає збуд­ження, називається підпороговою. Сила подразнення, більша за поро-гову, називається надпороговою.

Виникнення і поширення збудження пов'язані зі зміною електрич­ного заряду живої тканини, з так званими біоелектричними явищами. Між зовнішньою поверхнею клітини і її цитоплазмою у стані спокою створюється різниця потенціалів (близько 60-90 мВ), причому поверх­ня клітини заряджена електропозитивно щодо цитоплазми. Різниця по­тенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями мембрани нази­вається мембранним потенціалом, в умовах спокою волокна — по­тенціалом спокою. Для нервових клітин мембранний потенціал дорів­нює приблизно 80 мВ. Він зумовлений розподілом іонів №+ і К+ по різних боках мембрани. Іони Ка+ концентруються на зовнішньому її боці, а йони К+— усередині клітини. У клітинних мембранах вбудовані чис­ленні йонні канали, які мають вибіркову проникність. Так, Ма+-канал у нормі пропускає тільки іони Ка+, а К+ -канал — тільки іони К+. При цьо­му більшість часу мембрана буває непроникною для йонів Иа"1", тому що Ка+-канали знаходяться у закритому стані.

Іони К+ здатні дифундувати назовні, і, здавалося б, можна очікува­ти, що через деякий час концентрації іонів усередині і ззовні клітини зрівняються і потенціал спокою впаде до нуля. Проте цього не відбу­вається, бо стабільність різниці концентрацій підтримується шляхом активного транспорту йонів. Одним із основних механізмів підтриман­ня сталої концентрації є робота Иа4"/ К+-насоса. Це білок, який при вико­ристанні однієї молекули АТФ переносить у клітину два йони Иа4", і ви­носить із неї три іони К+. На підтримання стабільного мембранного по­тенціалу клітина витрачає від 30 до 70% продукованої нею енергії.

Наслідком існування мембранного потенціалу є здатність деяких клітин (нервові, м'язові, деякі секреторні) до генерації збудження, що спричиняє виникнення потенціалу дії. Потенціалом дії називається мембранний потенціал, що зазнає швидких змін. При таких змінах нега­тивний заряд цитоплазми змінюється на позитивний, тоді як заряд із зовнішнього боку мембрани стає негативним. Це зумовлено тим, що у відповідь на зовнішню дію Ка+-канали відкриваються і потік іонів №+ прямує в середину клітини, а іони К+ виходять із неї. Виникнення потен­ціалу дії спричиняє швидку зміну заряду мембрани. Потім Ма+-канали закриваються, і поляризація мембрани швидко відновлюється. Саме такий механізм поширення збудження по відростках нервових клітин.

Провідність — здатність передавати збудження, що виникло, — є другою важливою властивістю нервової тканини. Проведення збуд­ження можливе лише за умови цілості нерва і збереження його життє­вих властивостей. В умовах цілого організму всі імпульси в нервовій системі проводяться лише в одному напрямку. Пояснюється це тим, що контакти між сусідніми нейронами, так звані синапси (від грец. зупарш — зв'язок), проводять збудження лише в напрямі від доцент­рового нейрона на відцентровий і не здатні проводити його в зворотному напрямі. Синапс утворений двома мембранами — пресинаптичною, яка знаходиться на нервовому закінченні і має вигляд ґудзиків, кілець, бляшок, і постсинаптичною, яка міститься на тілі або дендритах нейро­на, до якого передається нервовий імпульс. Збудження в синапсах пе­редається хімічним шляхом за допомогою медіатора, який міститься в синаптичних міхурцях, що розташовані в синаптичній бляшці. Найбільш поширеними медіаторами є: ацетилхолін, адреналін і норадреналін. Над­ходження нервового імпульсу до пресинаптичної мембрани супровод­жується викиданням в синаптичну щілину, яка знаходиться між мемб­ранами, медіатору із синаптичних міхурців. Чим більша сила подраз­нення, тим більше виділяється медіатора в синаптичну щілину, розміри якої дуже малі, і медіатор швидко досягає постсинаптичної мембрани, взаємодіючи з її речовиною. В результаті цієї взаємодії проникність для йонів натрію підвищується, що веде до переміщення йонів, і, як наслідок, виникає збудливий постсинаптичний потенціал, виникає збудження, яке поширюється. Через кілька мілісекунд медіатор руйнується спеціаль­ними ферментами. Вважають, що в спеціалізованих гальмуючих ней­ронах, в нервових закінченнях аксонів виробляється особливий медіа­тор, який діє гальмуюче на наступний нейрон. У корі головного мозку таким медіатором вважають у-аміномасляну кислоту. Медіатор галь­мування, взаємодіючи з речовиною постсинаптичної мембрани, збільшує її проникність для йонів калію і хлору. В результаті відбувається не зни­ження величини внутрішнього заряду мембрани, а підвищення внутріш­нього заряду (за абсолютним знаком) постсинаптичної мембрани, відбу­вається її гіперполяризація, в результаті чого настає гальмування.

Проведення збудження зумовлене тим, що потенціал дії, який ви­ник в одній клітині чи в одній з її ділянок, стає подразником, що спричи­няє збудження сусідніх ділянок. Збудження в мієлінових волокнах вини­кає тільки в тих ділянках, які не вкриті мієліновою оболонкою, у вузлах нервового волокна і поширюється по них стрибкоподібно (120 м/сек). По немієлінових нервових волокнах збудження поширюється повільно (від 1 до 30 м/сек). Це пов'язано з тим, що іонні процеси, які відбува­ються через мембрану волокна, проходять по всій довжині волокна.

Збудження від однієї нервової клітини до іншої передається з аксона одного нейрона на тіло клітини і дендрити нейрона.

Крім процесів збудження, в діяльності ЦНС важливу роль відігра­ють і процеси гальмування, які є своєрідним діяльним станом, що вик­ликаний збудженням і з ним пов'язаний. Гальмування запобігає висна­женню нервових клітин при дуже сильних і частих подразненнях. Розр­ізняють пресинаптичне, постсинаптичне і вторинне гальмування. Пре-синаптичне гальмування розвивається в пресинаптичних розгалуже­них аферентних аксонів, завдяки чому блокується проведення імпульсів до синапсів і виникає гальмування реакції відповіді. При постсинаптич-ному гальмуванні імпульс, який прийшов до гальмівного синапсу, зу­мовлює гіперполяризацію постсинаптичної мембрани. При цьому зрос­тає величина мембранного потенціалу і виникає гальмівний постсинап­тичний потенціал, в результаті чого настає гальмування. Вторинне галь­мування здійснюється без участі спеціальних гальмівних структур і розвивається в збудливих синапсах при дії подразників надмірної сили.

Численними дослідами встановлено, що збудження в одних цент­рах нервової системи викликає гальмування в інших (реципрокне галь­мування). Наприклад, коли м'язи —згиначі правої ноги і розгиначі лівої скорочуються, розгиначі правої ноги і згиначі лівої перебувають у розс­лабленому стані. Така координована діяльність м'язів нижніх кінцівок пояснюється тим, що збудження в нервових центрах згиначів викликає гальмівний стан в центрах цієї ж кінцівки. При цьому збудження в центрі згиначів однієї кінцівки зв'язане з гальмуванням у центрі згиначів дру­гої. Згідно з ученням видатного російського фізіолога М.Е. Введенсько-го, гальмування і збудження є лише два прояви одного і того самого нервового процесу, які залежать лише від сили і частоти подразнення.

Периферичні нервові волокна, розплющені або частково перерізані, повільно регенерують, якщо тіло клітини і сегменти мієлінової оболонки не перервні. Регенерація волокон не відбувається в головному та спин­ному мозку. Ушкоджені нервові волокна трансформуються в тканину рубця та інактивуються.

Якщо нервове волокно ушкоджується в місці, найбільш віддалено­му від тіла клітини, то настає дегенерація внаслідок нестачі життєво важливих білків та ензимів, і мієлінова оболонка стає порожнистою.

Неушкоджене тіло нейрона стимулює ріст декількох нервових відростків у залишках волокна. Один з цих відростків може прорости через порожню, але неушкоджену мієлінову оболонку.

Нове нервове волокно, яке росте зі швидкістю близько 1,5 мм на день, досягає попереднього місця розташування, функція і відчуття по­вільно відновлюються, а не використані нервові відростки дегенерують.