Пространственное размещение популяций
На уровне популяции абиотические факторы воздействуют на такие параметры, как рождаемость, смертность, средняя продолжительность жизни особи, скорость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер динамики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может приспосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного распределения, и, во-вторых, путем адаптивной эволюции.
Избирательное отношение животных и растений к факторам среды порождает избирательность и к местообитаниям, т. е. экологическую специализацию по отношению к участкам ареала вида, которые они пытаются занять и заселить. Участок ареала, занятый популяцией вида и характеризующийся определенными экологическими условиями, называется стацией. Выбор стации, как правило, определяется каким-нибудь одним фактором; это может быть кислотность, соленость, влажность и т. д.
Для эвритермных видов характерна зональная смена стаций, т. е. строго направленное изменение стаций при переходе вида из одной природной зоны в другую: при передвижении к северу избираются более сухие, хорошо прогреваемые открытые стации с разреженным растительным покровом, часто располагающиеся на легких песчаных или каменистых почвах; при передвижении к югу тот же вид заселяет более увлажненные и тенистые стации с густым растительным покровом и с глинистыми почвами (рис. 6.15).
Рис. 6.15. Диаграмма зональной смены стаций ( Бей-Биенко, 1966)
На приведенной диаграмме по характеру растительного покрова и микроклимату все стации разбиты на три экологические группы — ксерофитные, мезофитные и гигрофитные. Смещение популяций вида в более влажные стации при продвижении к югу показано косыми стрелками. При этом влаголюбивые популяции лесной и отчасти лесостепной зон лишаются возможности проникнуть в южные районы, так как более влажные, чем гигрофитные, стации физически и экологически немыслимы.
Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но проявляется в горных условиях. Наиболее обычной ее формой служит переход популяций на более ксерофитные стации по мере повышения уровня их местообитаний. Например, серый кузнечик в лесном поясе Кавказа держится на мезо- и гигрофитных стациях, а в альпийском поясе — на ксеро- и мезофитных.
Как можно видеть из закономерности смены стаций, важным экологическим фактором, определяющим выбор местообитаний наземных животных и растений, является влажность воздуха
Специальная приуроченность мокриц связана с содержанием в воздухе водяного пара. Они многочисленны по берегам морей, где воздух насыщен влагой, и там живут открыто.
Рис. 6.16. Смена стаций мокрицей в зависимости от температуры воздуха (из Дажо, 1975)
В высокогорных районах с сухим воздухом мокрицы большую часть времени проводят под камнями и корой деревьев.
Мокрица обитает по берегам морей. Дневное время мокрицы проводят в укрытии. Но, когда температура воздуха повышается до 20°С снаружи и до 30°С под галькой, они покидают свои укрытия и выползают на скалы, обращенные к солнцу. Причина такого перемещения состоит в том, что данный вид, очень плохо приспособленный к наземному местообитанию, имеет легкопроницаемую кутикулу. Когда влажность воздуха низкая, мокрица теряет много воды путем испарения, что и происходит на скалах, находящихся под солнцем. Интенсивное испарение снижает температуру тела животного, которая при нахождении его на скале равна 26 °С (рис. 6.17). Если же мокрица продолжает прятаться под галькой, где относительная влажность близка к 100 %, а испарение равно нулю, температура тела достигает 30 °С.
Распределение стаций в водной среде обусловлено другими факторами, в частности кислотностью. Кислые воды торфяников способствуют развитию сфагновых мхов, но в них совершенно нет двустворчатых моллюсков-перловиц. Чрезвычайно редки в них и другие виды двустворчатых моллюсков, что связано с отсутствием в воде извести. Рыбы выносят кислотность воды в пределах рН от 5 до 9. При рН ниже 5 можно наблюдать их массовую гибель, хотя отдельные виды приспосабливаются и к среде, значение рН которой доходит до 3,7. Продуктивность пресных вод, имеющих кислотность менее 5, резко понижена, что влечет за собой значительное сокращение уловов рыбы.
Другой важный фактор, лимитирующий распределение водных животных и растений, — это соленость воды. Многие крупные таксономические группы в ранге типа иглокожие, кишечно-полостные, мшанки, губки, кольчатые черви и др.) все или почти все являются морскими.
Часто лишь незначительные сдвиги в концентрации солей в воде сказываются на распределении близкородственных видов (рис. 6.17). Численность обитателей солоноватых вод очень велика, но их видовой состав беден, поскольку здесь могут жить только эвригалинные виды как пресноводного, так и морского происхождения. Например, озеро с соленостью, изменяющейся от 2 до 7 %, населяют пресноводные рыбы такие, как карп, линь, щука, судак, хорошо переносящие небольшую соленость, и морские, например кефаль, которые терпимо относятся к недостаточной солености.
Рис. 6.17. Зависимость распространения трех близкородственных видов бокоплавов по течению реки от концентрации солей в воде (из Бигона, Харпера, Таунсенда, 1989)
Цифры внизу—расстояние от открытого моря