Терморегуляция
Температура тела человека и высших животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры окружающей среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермии.
Изотермия свойственна только так называемым гомойотермным, или теплокровным животным. Изотермия отсутствует у пойкилотермных, или холоднокровных животных, температура тела которых переменна и мало отличается от температуры окружающей среды.
Изотермия в процессе развития организма развивается постепенно. У новорожденного ребенка способность поддерживать постоянство температуры тела слабая. Вследствие этого может наступить охлаждение (гипотермия) или перегревание (гипертермия) организма при таких температурах окружающей среды, которые не оказывают влияния на взрослого человека. Кроме того, даже небольшая мышечная работа, например связанная с длительным криком ребенка, может повысить температуру тела.
Температура — один из важнейших факторов, определяющих скорость и направление химических реакций. Суть обмена веществ —главного и неотъемлемого признака жизни — химические ферментативные реакции. Поэтому температура — одна из важнейших констант организма, которая поддерживается на строго постоянном уровне. Температура органов и тканей, как и всего организма в целом, зависит от интенсивности теплопродукции и от величины теплоотдачи.
Теплопродукция происходит вследствие непрерывно совершающихся экзотермических реакций. Эти реакции протекают во всех органах и тканях с разной степенью интенсивности. В тканях и органах, производящих активную работу — в мышечной ткани, печени, почках, выделяется большее количество тепла, чем в менее активных — соединительной ткани, костях, хрящах.
Теплоотдача — отдача тепла в окружающую среду, она идет постоянно и одновременно с процессом теплопродукции.
Потеря тепла осуществляется несколькими путями. Как любое нагретое тело, организм отдает тепло путем излучения. В условиях, когда температура окружающей среды ниже температуры тела, происходит отдача тепла путем конвекции — нагреванием воздуха или предметов, с которыми тело соприкасается. Наконец, теплоотдача осуществляется путем испарения воды — пота с поверхности тела. Часть тепла теряется с выдыхаемым воздухом, мочой и калом.
Температура разных органов различна. Так, печень, расположенная глубоко внутри тела и дающая большую теплопродукцию, имеет у человека более высокую и постоянную температуру (37,8—38°С) по сравнению с кожей, температура которой значительно ниже (на покрытых одеждой участках 29,5—33,9°С) и в большей мере зависит от окружающей среды. При этом различные участки кожной поверхности имеют разную температуру. Обычно температура кожи туловища и головы (33—34°С) выше температуры конечностей. Из изложенного следует, что понятие «постоянная температура тела» является условным. Лучше всего среднюю температуру организма как целого характеризует температура крови в наиболее крупных сосудах, так как циркулирующая в них кровь нагревается в активных тканях (тем самым охлаждая их) и охлаждается в коже (одновременно согревая ее).
О температуре тела человека судят обычно на основании ее измерения в подмышечной впадине. Здесь температура у здорового человека равна 36,5—З6,9°С. В клинике часто (особенно у грудных детей) измеряют температуру в прямой кишке, где она выше, чем в подмышечной впадине, и равна температуре у здорового человека в среднем 37,2—37,5°С.
Температура тела не остается постоянной, а колеблется в течение суток в пределах 0,5—0,7°С. Покой и сон понижают температуру, мышечная деятельность повышает ее. Максимальная температура тела наблюдается в 4—6 ч. вечера, минимальная — в 3—4 ч. утра.
Постоянство температуры тела у человека может сохраняться при условии равенства теплопродукции и теплоотдачи всего организма. Это достигается с помощью физиологических механизмов терморегуляции. Терморегуляция проявляется в форме взаимосочетания процессов теплопродукции и теплоотдачи, регулируемых нервно-эндокринным путем. Терморегуляцию принято разделять на химическую и физическую.
Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения уровня теплообразования, т.е. усиления или ослабления интенсивности обмена веществ в клетках организма. Физическая терморегуляция осуществляется путем изменения интенсивности отдачи тепла.
Увеличение продукции тепла при сократительном термогонезе происходит за счет увеличения активности мышечной ткани. При сокращении скелетных произвольных мышц выработка тепла увеличивается. Существует особый вид мышечных сокращений — мышечная дрожь, при которой мышцы не совершают полезной работы и их сокращение направлено исключительно на выработку тепла.
При несократительном термогенезе меняется ход химических реакций. Не вся освобождающаяся в процессах диссимиляции энергия заключается в молекулы АТФ. Число синтезируемых молекул АТФ уменьшается, т.к. часть энергии сразу переходит в тепло. Организм согревается, но его рабочие возможности уменьшаются. Химическая терморегуляция, основанная на изменении обмена веществ, — слишком дорогая цена для поддержания температуры тела на постоянном уровне.
Химическая терморегуляция имеет важное значение для поддержания постоянства температуры тела, как в нормальных условиях, так и при изменении температуры окружающей среды. Механизмы химической терморегуляции включаются тогда, когда органам подвергается длительному и сильному охлаждению.
У человека отмечается усиление теплопродукции вследствие увеличения интенсивности обмена веществ, если температура окружающей среды становится ниже оптимальной температуры или зоны комфорта. При обычной легкой одежде эта зона находится в пределах 18—20°С, а для обнаженного человека — 28°С.
Наиболее интенсивная теплопродукция в организме происходит в мышцах. Даже если человек лежит неподвижно, но с напряженной мускулатурой, окислительные процессы, а вместе с тем и теплопродукция повышаются на 10%. Небольшая двигательная активность ведет к увеличению теплообразования на 50—80%, а тяжелая мышечная работа — на 400—500%.
В условиях холода теплообразование в мышцах увеличивается, даже если человек находится в неподвижном состоянии. Это обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела, действуя на рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно обуславливает беспорядочные непроизвольные сокращения мышц, проявляющиеся в виде дрожи (озноб). При этом обменные процессы организма значительно усиливаются, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой повышение теплопродукции.
В химической терморегуляции, кроме мышц, значительную роль играют печень и почки.
Освобождение энергии в организме совершается за счет окислительного распада белков, жиров и углеводов. Поэтому все механизмы, которые регулируют окислительные процессы, регулируют и теплопродукцию.
Физическая терморегуляция появилась на более поздних этапах эволюции. Ее механизмы не затрагивают процессов клеточного обмена. Механизмы физической терморегуляции включаются рефлекторно и имеют как любой рефлекторный механизм три основных компонента. Во-первых, это рецепторы, воспринимающие изменение температуры внутри организма или окружающей среды. Второе звено — это центр терморегуляции. Третье звено — эффекторы, которые изменяют процессы теплоотдачи, сохраняя температуру тела на постоянном уровне. В организме, кроме потовой железы, нет собственных эффекторов рефлекторного механизма физической терморегуляции.
Физическая терморегуляция — это регуляция теплоотдачи. Ее механизмы обеспечивают поддержание температуры тела на постоянном уровне как в условиях, когда организму грозит перегрев, так и при охлаждении.
Физическая терморегуляция осуществляется путем изменений отдачи тепла организмом. Особо важное значение она приобретает в поддержании постоянства температуры тела во время пребывания организма в условиях повышенной температуры окружающей среды.
Теплоотдача осуществляется путем теплоизлучения (радиационная теплоотдача), конвекции, т. е. движения и перемешивания нагреваемого телом воздуха, теплопроведения, т.е. отдачи тепла веществом, соприкасающимся с поверхностью тела. Характер отдачи тепла телом изменяется в зависимости от интенсивности обмена веществ.
Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух плохой проводник тепла. В значительной степени препятствует теплоотдаче слой подкожной жировой клетчатки в связи с малой теплопроводностью жира.
Температура кожи, а следовательно интенсивность теплоизлучения и теплопроведения могут изменяться в холодных или жарких условиях внешней среды в результате перераспределения крови в сосудах и при изменении объема циркулирующей крови.
На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, сужаются; большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, излучают меньше тепла, поэтому теплоотдача уменьшается. Кроме того, при сильном охлаждении кожи происходит открытие артериовенозных анастомозов, что уменьшает количество крови, поступающей в капилляры, и тем самым препятствует теплоотдаче.
Перераспределение крови, происходящее на холоде, — уменьшение количества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличение количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, — способствует сохранению тепла во внутренних органах, температура которых поддерживается на постоянном уровне.
При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается. Возрастает также объем циркулирующей крови во всем организме вследствие перехода воды из тканей в сосуды, а также потому, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общий кровоток дополнительное количество крови. Увеличение количества крови, циркулирующей через сосуды поверхности тела, способствует теплоотдаче посредством радиации и конвекции. Для сохранения постоянства температуры тела при высоких температурах окружающей среды имеет значение и потоотделение, происходящее за счет теплоотдачи в процессе испарения воды.
Регуляторные реакции, обеспечивающие сохранение постоянства температуры тела, представляют собой сложные рефлекторные акты, которые возникают в ответ на температурное раздражение рецепторов.
Рецепторы, с которых запускаютсярефлекторные механизмы химической и физической терморегуляции, подразделяются на рецепторы, реагирующие на тепло и холод, или тепловые и холодовые терморецепторы. Они располагаются как на поверхности, так и внутри тела. Из поверхностных особенно важны терморецепторы кожи, из внутренних — терморецепторы гипоталамуса.
Центральный механизм системы терморегуляции состоит из ряда отделов центральной нервной системы, начиная от спинного мозга и до коры больших полушарий головного мозга включительно. Ее главный отдел расположен в гипоталамусе и подразделяется на центр теплопродукции и центр теплоотдачи. Импульсы из гипоталамуса поступают по нисходящим путям к центрам вегетативной нервной системы, расположенным в продолговатом и спинном мозге, или к нейронам, иннервирующим поперечно-полосатые мышцы. Затем по вегетативным и соматическим нервам информация идет к эффекторам терморегуляции: мышцам, потовым железам, центрам дыхательной и сердечно-сосудистой систем, изменяя их функции в интересах сохранения или отдачи тела. Благодаря связям структур гипоталамуса и гипофиза, центральные структуры терморегуляции через железы внутренней секреции нейрогуморальным путем могут влиять на интенсивность обмена веществ в клетках, увеличивая теплопродукцию. Это, безусловно, рефлекторные механизмы регуляции температуры тела. Тесные связи гипоталамических центров с корой головного мозга обеспечивают условно-рефлекторную регуляцию процессов терморегуляции, тонкое приспособительное изменение деятельности всех органов, принимающих участие в терморегуляции в ответ на многообразные изменения внешней среды.
Единственным собственным эффектором — исполнителем физической терморегуляции — является потовая железа. Потоотделение — наиболее мощный физиологический механизм отдачи тепла, т.е. охлаждения. Человек в спокойном состоянии теряет путем испарения влаги, выделившейся при потоотделении, около 20% тепла, а при мышечной работе — до 80%. Интенсивность процесса испарения зависит от многих факторов: состояния организма, окружающей температуры, движения воздуха и его влажности. Испарение воды — важный фактор физической терморегуляции. Помимо собственного эффектора потовой железы, оно осуществляется и выделением воды при дыхании и испарением ее с поверхности дыхательных путей. Таким образом, дыхательная система — один из важнейших эффекторов физической терморегуляции. Изменение частоты и глубины дыхательных движений — тепловая одышка, возникающая в условиях воздействия на организм высокой температуры, — важный механизм терморегуляции у человека. Один из самых важных эффекторов физической терморегуляции — сердечно-сосудистая система, которая решает задачи как теплоотдачи, так и теплосохранения, и поэтому вовлекается в процессы терморегуляции и в условиях, грозящих организму перегревом и охлаждением. Тепло отдается в окружающую среду с поверхности тела — кожи, подкожной жировой клетчатки и частично прилегающих мышц. Изменение диаметра сосудов этих органов приводит к перераспределению количества «нагретой» циркулирующей крови. В условиях, когда теплоотдачу необходимо уменьшить, происходит сужение сосудов, количество, крови поступающей к поверхности тела, уменьшается, и нагретая кровь, проходя через артериовенозные анастомозы, стекает в сосуды внутренних органов. Температура поверхности тела понижается, и уменьшается отдача тепла путем теплоизлучения и конвекции. В условиях, требующих повышения теплоотдачи, расширение сосудов приводит к увеличению притока «горячей» крови к поверхности тела, и теплоотдача увеличивается. Одновременно в этих условиях возрастает и потоотделение.