Етапи розвитку умовно-рефлекторної діяльності в філогенезі хребетних тварин
Нервова система ланцетника, найпримітивнішої тварини з безчерепних, має дифузний характер, головний мозок фактично відсутній, а будова кожного з 62...64 сегментів нервової трубки приблизно однаково. Проте, не дивлячись на це, у них все ж таки вдається утворити тимчасові зв'язки (Б. Ф. Сєргєєв, 1962).
У ланцетника тимчасові зв'язки утворюються в тому випадку, якщо як умовні подразники використовуються підпорогові подразники (світлові, тактильні, електричні), а безумовним підкріпленням є ті ж подразники, що викликають чітку рухово-оборонну реакцію. Такі тимчасові зв'язки утворюються після 28...36 поєднань одномодальних подразників, зберігаються близько 10 г і згасають наступного дня.
Будова нервової системи круглоротих значно складніша. В їх головному мозку представлені всі основні відділи, існуючі у вищих тварин, хоча нервова система зберігає ще певні риси дифузної. У цих тварин можна утворити умовні рухові реакції на світло, вібрацію , тактильне і слабке електричне подразнення, причому для цього достатньо 3...11 поєднань. Вироблені умовні зв'язки відрізняються міцністю і часто зберігаються протягом декількох діб без додаткового підкріплення.
Проте умовнорефлекторні реакції безчерепних і круглоротих мають ряд особливостей. У них не виробляється умовна спеціалізована реакція на світло: заривання в пісок (для ланцетників) і присмоктування до скла (для міног) тільки в затемненій або освітленій частині акваріума. Крім того, єдиний вид внутрішнього гальмування, який можна у них виробити, — це згасаюче.
Таким чином, є всі підстави вважати, що у цих тварин виникає типовий тимчасовий зв'язок. Проте цей тимчасовий зв'язок має ряд особливостей.
По-перше, він утворюється переважно на підпорогові по силі подразники тих же модальностей, які викликають рухово-оборонну реакцію по типу безумовного рефлексу, хоча можливо утворення умовного рефлексу і при поєднанні різномодальних подразників, наприклад слабкого світла і сильного електричного струму або слабкого електричного струму і яскравого світла (90...120 люкс).
По-друге, утворення тимчасового зв'язку, навіть у разі використовування різномодальних подразників, не відбувається по типу замикання зв'язку між двома різними нервовими центрами. Тимчасовий зв'язок виявляється в підвищенні збудливості по відношенню до умовного подразника, тобто має певну схожість з сумаційним рефлексом, коли спостерігається підвищення збудливості до раніше індиферентного подразника. Коротше кажучи, на даному етапі еволюції утворення тимчасових зв'язків має дещо інший характер, ніж у більш високоорганізованих тварин.
На наступному етапі еволюції, у костистих риб, відбувається подальше ускладнення і диференціація нервової системи, виникає чітка локалізація центрального апарату основних видів чутливості — нюху, зору, органу бічної лінії і вестибулярного апарату, розвивається мозочок, тісно пов'язаний з центральною нервовою системою.
У костистих риб виробляються вже справжні умовні рефлекси на оптичні, акустичні, нюхові подразники, на постійне і змінне магнітне поле і інші прості і складні сигнали. Харчові і оборонні умовні рефлекси у риб згасають при непідкріпленні і «самовідновлюються» через деякий час. Отже, тимчасові зв'язки у них виникають при функціональному об'єднанні декількох нервових центрів, тобто є справжнім тимчасовим зв'язком. У риб також можливе утворення складних умовнорефлекторних реакцій з диференціюванням геометричних фігур і вибором місця підкріплення, а також різних видів внутрішнього гальмування.
Існує одна особливість тимчасових зв'язків у риб (а також у амфібій і рептилій), яка відрізняє їх від вищих тварин: неможливість синтезу компонентів складних подразників в єдине ціле, завдяки чому окремі компоненти комплексу не втрачають свого сигнального значення при ізольованому застосуванні.
Велика кількість досліджень присвячена вивченню різних поведінкових реакцій у амфібій. Найзвичайнішою поведінковою реакцією у безхвостих амфібій є звикання, обумовлене або згасанням орієнтувального рефлексу, або пов'язане з «негативним навчанням». За даними Б. Ф. Сєргеєва (1972), рухово-харчові умовні рефлекси у багатьох видів безхвостих амфібій виробляються за 3...12 поєднань і залишаються міцними за умови підтримання високого рівня харчової збудливості, а диференціювання
зорових харчових умовних подразників виробляється після 12...16 їх застосувань і зміцнюється після 15...18.
У жаб і ропух важко утворюються електрооборонні умовні рефлекси на включення загального освітлення, причому рефлекс виробляється тільки співпадаючий, при часі відставання підкріплення не більше 1 секунди. Це зв'язано з тим, що електричне подразнення не є достатньо адекватним стимулом, оскільки природжена оборонна реакція безхвостих амфібій в умовах деякого віддалення від видимого ворога, відсутності тактильних відчуттів схоплювання і достатнього простору для втечі виявляється в першу чергу в завмиранні. Не дивлячись на це, такий умовний рефлекс уникнення все ж таки виробляється у жаб, і після 75 поєднань світлового і електрошкірного подразників тварини правильно реагували в 66...93% випадків. Умовний рефлекс пасивного уникнення після його зміцнення зберігається протягом 10...35 днів (Б. Ф. Сєргеєв 1972).
У амфібій досить успішно відбувається «негативне» навчання. Так, наприклад, жаби і ропухи навчаються не їсти волохатих гусениць, а також черв'яків, змочених розчином хлористого кальцію або якщо при хапанні черв'яка через нього наноситься електричне подразнення. Крім того, ці тварини навчаються не їсти жалячих комах (бджіл і ос), і ця реакція зберігається до 2...3 тижнів (правда, є великі індивідуальні варіації). У безхвостих амфібій рухи схоплювання і заковтування з'єднані в єдинийкомплекс, томужаби важко навчаються не поїдати жалячих комах. Встановлено, що в цих випадках здатність до навчання залежить від здатності загальмовувати «автоматичну реакцію» кидка — «схоплювання — проковтування» — і «уклинити» в початок ланцюгової харчової реакції процес пізнавання, що вимагає якогось мінімального часу (Ю. Б. Мантейфель, 1977).
Таким чином, амфібії навчаються значно швидше, якщо умовним сигналом є екологічно адекватний подразник, а також на основі біологічно адекватної безумовнорефлекторної реакції.
Для оцінки рівня функціональної еволюції нервової системи звичайно використовують вивчення тимчасових зв'язків типу асоціацій по одночасності, тобто тимчасових зв'язків II типу, що виникають між індиферентними подразниками на базі орієнтовного рефлексу. В цьому випадку об'єднують між собою 20...150 разів два індиферентні подразники, а потім на один з них виробляють умовний рефлекс. Якщо другий (асоціативний) подразник набуває сигнального значення, аналогічного підкріплюваному, а контрольні подразники залишаються індиферентними, то це свідчить про встановлення тимчасового зв'язку II типу.
Порівняльно-фізіологічне дослідження різних груп хребетних тварин показало, що у ланцетників, міног, риб і амфібій тимчасові зв'язки II типу не утворюються. У рептилій вперше серед хребетних тварин з'являється здатність до утворення тимчасових зв'язків II типу, проте ці зв'язки виникають у них тільки при поєднанні одномодальних подразників. Що ж
стосується звичайних умовно-безумовних реакцій, то у рептилій можуть бути утворений різні екстероцептивні і інструментальні умовні рефлекси на базі харчової і оборонної реакцій.
На наступному етапі еволюції, у птахів, наявний високий рівень розвитку умовнорефлекторної діяльності. У них виробляються умовні рефлекси на предметні і слідові, одиночні і комплексні умовні подразники, імітаційні і умовні рефлекси II порядку, а також всі види внутрішнього гальмування. По багатьох показниках умовнорефлекторної діяльності птахи не відрізняються від ссавців, а деякі з них, наприклад воронові, по рівню розвитку елементарної розсудливої діяльності (екстраполяційний рефлекс) стоять вище за гризунів (кроликів, щурів) і знаходяться на одному рівні з собаками і кішками (Л. В. Крушинський, 1977).
Істинна здатність до утворення асоціацій між різномодальними подразниками вперше виникає у птахів. Такі тимчасові зв'язки II типу легко утворюються при 30...50 поєднаннях подразників, але при подальшому збільшенні кількості поєднань (до 75 ... 100) відбувається згасання тимчасовому зв'язку (Б. Ф. Сєргеєв, 1961).
Що стосується умовнорефлекторної діяльності ссавців, то вона вивчена вельми нерівномірно. Представники окремих рядів цього класу стали звичайним об'єктом лабораторного дослідження вищої нервової діяльності (собака, кішка, щур, мавпа і ін.). Значно менше досліджені тварини, що відносяться до інших рядів, і майже зовсім не досліджувалися підкласи клоачних і сумчастих.
У ссавців здатність до утворення асоціацій набуває подальшого розвитку, що пов'язано з прогресивним розвитком у них кортикоталамічної інтеграційної системи. У ссавців (за винятком гризунів) можливе утворення асоціацій по одночасності (умовних зв'язків II типу) збудливого і гальмівного характеру. У птахів і ссавців комплексні умовні рефлекси стають особливими синтетичними подразниками, компоненти яких з'єднані між собою системою тимчасових зв'язків. Синтез складних подразників, що складаються з
компонентів різних модальностей, і утворення асоціацій зв'язані у вищих ссавців з виникненням асоціативних областей кори (Б. Ф. Сергєєв, 1963). Так, в тім'яній асоціативній зоні кішок знайдена особлива група нейронів, що реагують тільки на поєднання двох або декількох подразників і не реагують на ізольовано вживані стимули.
Такі нейрони називаються «детекторами комплексу» і кількість їх складає близько 10% загального числа нейронів цієї ділянки мозку (В. А. Ізместьєв, 1975).
Роботами багатьох дослідників (М. М. Ладигіна-Котс, Р. Йеркс, В. Келлер, Е. Р. Вацуро, Л. А. Фірсов, А. И. Счастний і ін.), виконаними за допомогою методу умовних рефлексів і різних психологічних методик, було доказано, що мавпам властиві високорозвинута вища нервова діяльність, утворення різних позитивних і гальмівних умовних рефлексів і їх систем.
Останнім часом великий інтерес викликає поведінка дельфінів, вивченню яких присвячено багато досліджень. У дельфінів дуже великий розмір півкуль головного мозку і виражена складчастість кори (мал. 1).