Проведення збудження по нервовому волокну
Характеристика нервових волокон.
Нервові волокна- це відростки нервових клітин. До них належать аксони (ті, що передають інформацію від до центру клітини до виконавчих органів) та дендрити (ті, що передають інформацію від рецепторів до центру клітини).
Види нервових волокон:
1. Безм'якотні (безмієлінові).
2. М'якотні (мієлінові).
М'якотні нервові волокна складаються з осьового циліндру та мієлінової оболонки. У плазмі нервових волокон знаходяться численні нейрофібрили та мікротубули, через які здійснюється транспорт БАР, органічних речовин і які підтримують структуру нервових волокон.
Мієлінова оболонка створюється мієлоцитами (шванівськими клітинами), які багаторазово огортають циліндр нервового волокна, зливаються і утворюють щільний жировий футляр. Мієлінова оболонка через проміжки рівної довжини переривається, залишаючи відкритими ділянки мембрани до 1 мкм, які назвали перехватами Ранв'є. Саме у цих ділянках відбувається зміна заряду на поверхні мієлінового волокна і через ці ділянки передається струм по волокну.
Безм'якотні нервові волокна не мають мієлінової оболонки, а віддалені одне від одного шванівськими клітинами.
Сукупність нервових волокон утворює нерви. З мієлінових волокон складаються чутливі, рухові нерви, нерви органів чуття і скелетних м'язів тощо. Безмієлінові нервові волокна належать, в основному, до симпатичної нервової системи.
Нерви зазвичай складаються як з м'якотних , так і безм'якотних волокон, але з різним їх співвідношенням. Наприклад, у блукаючому нерві, що іннервує всі органи грудної і частину органів черевної порожнини, кількість безм’якотних волокон сягає 80-95%. У нервах скелетних м'язів навпаки.
Властивості нервових волокон:
1. Збудливість.
2. Двобічна провідність.
3. Цілісність, без якої неможливе проведення імпульсу. Цілісність порушуєть-ся при: перерізуванні нервового волокна (анатомічне порушення), знеболенні (фізіологічне порушення), перегріванні, переохолодженні нерва тощо.
4. Ізольоване проведення імпульсів (не переходить з одного волокна на інше).
5. Збудження проходить бездекрементно (без затухання).
6. Нервове волокно майже не стомлюється проводити імпульси.
7. Швидкість проведення по нервових волокнах залежить від діаметру волокна (чим більший діаметр, тим більша швидкість).
Проведення збудження по нервовому волокну
Проведення збудження вздовж нервових та м'язових волокон здійснюється за допомогою місцевих струмів, що виникають між збудженими та спокійними ділянками волокна. Напрямок місцевого струму такий, що він деполяризує сусідню з активною (А) спокійну (В) ділянку мембрани. Деполяризація швидко досягає критичного рівня та породжує ПД, який активує сусідню спокійну ділянку. Завдяки такому естафетному механізму збудження поширюється вздовж всього волокна.
У м'язових та безм'якотних нервових волокнах збудження здійснюється безперервно «від точки до точки». Механізм поширення імпульсу по мієлінових волокнах має свої особливості. Мієлінові волокна мають перехвати Ранв'є. ПД дії виникає лише у перехватах, де є велика кількість Na+-каналів. Ділянки між перехватами незбудливі.
Теорія проведення збудження за допомогою місцевого струму вперше була висунута Германом у 1899 р. На даний час вона отримала багато експерименталь-них підтверджень.
Фактори, від яких залежить швидкість проведення імпульсу по нервовому волокну:
1). Опір середовища навколо волокна . Якщо нервове волокно помістити у середовище без іонів (розчин сахарози), то проведення струму припиняється.
2). Внутрішній опір волокна.
3). Діаметр волокна. Чим більший діаметр волокна, тим менший опір воно чинить, а швидкість проведення збудження стає більшою.
Щоб заблокувати проведення нервового імпульсу (наприклад, для знеболення), необхідно або сильно підвищити величину порогу деполяризації нервового волокна або значно знизити амплітуду його ПД. Місцеві знеболюючі (новокаїн, кокаїн, дикаїн) викликають обидві ці зміни одночасно.
Утворення мієлінового нервового волокна
Ізоляція безмієлінових нервових волокон шванівською клітиною
А. Передача збудження по безмієліновому нервовому волокні.
Б. Передача збудження по мієліновому нервовому волокнні.
ІІ. Фізіологія скелетних м’язів
Фізіологічні властивості скелетних м’язів
М’язи бувають скелетні, гладенькі та м’яз міокарду.
Скелетні м’язи називають посмугованими. Вони є активною частиною опорно-рухового апарату і виконують наступні функції:
1) рух організму в просторі;
2) зміна положення частин тіла одних відносно інших;
3) підтримання пози і протидія гравітації;
4) вироблення тепла.
Скелетні м’язи хребтових мають наступні властивості: 1)збудливість; 2) провідність вздовж м’язових волокон; 3) скоротливість.
У природних умовах ці властивості викликаються нервовими імпульсами з нервових рухових (моторних) центрів, а у експерименті – за допомогою електростимулятора.
Збудливість м’язової тканини є меншою, ніж нервової. Тому прикладання електродів до м’язу безпосередньо його не збуджує, а діє через нервове закінчення. Щоб в експерименті отримати ефект чистого прямого подразнення, необхідно блокувати нервові закінчення отрутою кураре або електрод ввести безпосередньо у м’язове волокно.
Реєстрація електричної активності за допомогою внутрішньом’язового введення електродів і підсилювача називається електроміографія, а зареєстрована крива – електроміограма. Цей метод широко використовується у спортсменів, для оцінки стану опорно-рухового апарату, для діагностики ряду захворювань.
У залежності від умов м’язового скорочення воно буває 3-х типів:
1) ізотонічне: м’язове скорочення, при якому волокна вкорочуються, але напруга залишається постійною (скорочення без навантаження);
2) ізометричне: м’язове скорочення, при якому м’яз не може скоротитися (обидва кінці його закріпленні нерухомо), але напруга зростає (при спробі підняти важкий предмет);
3) змішане, яке зустрічається найчастіше.
Нервово-м’язова передача та збудливість нервових волокон
Передача імпульсу з нервового волокна на м’язове відбувається через нервово-м’язовий синапс, який складається з нервового закінчення, частини м’язового волокна і щілини між ними.
На кінці нервового волокна знаходиться потовщення, яке називається синапти-чною бляшкою, у якому розташовані пухирці (везікули) з біологічно активною речо-виною – медіатором ацетилхоліном і яке закінчується пресинаптичною мембраною. За пресинаптичною мембраною є синаптична щілина, а за нею – постсинаптична мембрана кінцевої пластинки м’язового волокна. На постсинаптичній мембрані знаходяться холінорецептори, що реагують на ацетилхолін (АХ), а також нікотин. Тому їх ще називають Н-холінорецептори. При з’єднанні рецепторів з ацетилхоліном в постсинаптичній мембрані відкриваються Na+, К+, Са2+ канали.
Механізм передачі інформації з нервового на м’язове волокно
Внаслідок поширення збудження по нервовому волокну у пресинаптичній мем-брані відкриваються кальцієві канали, кальцій заходить у бляшку, а АХ виходить з пухирців у синаптичну щілину (СЩ). 1 ПД розкриває 300 пухирців. Далі ацетилхо- лін проходить через щілину, з’єднується з Н-холінорецепторами, внаслідок чого від криваються натрієві та калієві канали (натрій переходить у м’язове волокно, а калій – у щілину). Таким чином, кінцева пластинка деполяризується і розвивається ПД.
АХ виділяється у СЩ у великій кількості, коли рухові центри головного чи спинного мозку посилають збудження з метою здійснення рухової активності (скорочення) та у малій кількості для створення тонусу м’язів у спокої. Далі АХ руйнується ферментом ацетилхолінестеразою.
МПС м’язових волокон рівний приблизно (-90 мВ), на відміну від МПС нерво-вих волокон (-70 мВ). Один аксон іннервує багато волокон м’язів: у м’язах пальців рук – 10-25 м’язових волокон, у м’язах тулуба і кінцівок – декілька сотень, у камбалоподібному м’язі – 2000.
Будова м’язових волокон
М’яз складається з м’язових волокон, останні - з міофібрил, які є скоротливим апаратом м’язових волокон. У посмугованих м’язових волокнах міофібрили розділені на подібні за будовою ділянки – саркомери. У саркомерах впорядковано розміщені протофібрили, які являють собою подовжені полімеризовані молекули білків міозину та актину. Міозинові нитки удвічі товщі актинових. Тонкі довгі актинові нитки прикріплені до мембран саркомерів та входять кінцями між товсті міозинові нитки. Актинові та міозинові волокна з’єднані поперечними рухомими містками.
Якщо розглядати м’язові волокна під світовим мікроскопом, то можна побачити чергування темних і світлих смуг, через що скелетні м’язи назвали посмугованими. Темні широкі смуги були названі анізотропними, тобто А-дисками, так як вони утворені ділянками, де світлові промені проходять через актинові та міозинові нитки (відбувається подвійне променезаломлення). Світлі широкі смуги – ізотропні (І-диски), утворені одними актиновими нитками. Посередині А-диску -світла тонка смужка Н (ділянка одних міозинових волокон), а посередині І-диску – темна смужка Z, яка є тонкою мембраною, через пори якої проходять міофібрили і через яку фібрили не зміщуються всередині м’язового волокна.
При скороченні м’язового волокна нитки не вкорочуються, а ковзають одна по одній: актинові нитки входять у проміжки між міозиновими (І-диск зменшується, А-диск зберігає свій розмір, смужка Н теж зменшується).
Причиною ковзання є хімічна взаємодія між актином та міозином у присутності Са2+ і АТФ. У стані спокою основна частина Са2+ знаходиться у ендоплазматичній сітці м’язового волокна (замкнута система трубочок і цистерн, що оточують міофібрилу). Під час збудження потенціал дії поширюється по Т-трубках, стимулює вихід кальцію з сітки у цитоплазму м’язового волокна та проникнення його до міофібрил і створює умови для ковзання актинових і міозинових волокон.
Коли кальцієві помпи відкачують кальцій, настає розслаблення.
У відповідь на 1 подразнення виникає 1 скорочення м’язового волокна. Воно здійснюється у 3 стадії (фази):
1) латентна (прихована) – коротка;
2) скорочення;
3) розслаблення.
Амплітуда одинокого скорочення від сили подразнення не залежить, тобто підкоряється закону «все або нічого». Але скорочення усього м’язу, який складається з багатьох волокон, залежить від сили подразнення: зі збільшенням сили подразнення кількість скорочених волокон зростає.
Якщо в експерименті на м’яз діє два поодиноких подразнення, то вони сумуються (додаються) і амплітуда скорочення зростає. Якщо діють ритмічні подразнення з такою частотою, що їх ефекти додаються, настає сильне і тривале скорочення м’язу, що називається тетанічним скороченням або тетанусом (спазм м’язів).
При відносно малій частоті подразнень спостерігається зубчастий тетанус, при більшій частоті – гладкий суцільний тетанус.
При частоті подразнення 20-25 Гц виникає зубчастий тетанус.
При частоті подразнення 35-45 Гц виникає гладкий (суцільний) тетанус.
Після припинення тетанічного подразнення волокна повністю розслабляються, а їх вихідна довжина відновлюється лише через деякий час (післятетанічна або залишкова контрактура).
Скелетні м’язи характеризуються такими властивостями, як розтяжність і еластичність. Здатність м’яза під впливом навантаження розтягуватись називається розтяжністю. Розтяжність м’язу з паралельними волокнами більша, ніж м’язу з піристою структурою. Якщо до м’язу підвісити тягар, він розтягнеться. Червоні м’язи розтягуються більшою мірою, ніж білі. Під еластичністю розуміють властивість розтягнутого м’язу повертатись до початкового стану після усунення впливу сили, яка зумовила деформацію. Після зняття тягару він набуде початкової довжини, але не зразу (залишкова деформація). Еластичність виражена тим сильніше, чим більша сила, яка його розтягує, і чим триваліша її дія.