Палочковидная (I) и колбочковидная (II) зрительные клетки - фоторецепторные клетки. Ультрамикроскопическое строение
1 - наружный сегмент палочки; 2 - связующий отдел между наружным и внутренним сегментами палочки; 3 - внутренний сегмент палочки; 4 - диски; 5 - клеточная оболочка; 6 - двойные микрофибриллы; 7 - митохондрии; 8 - пузырьки эндоплазматической сети; 9 - ядро; 10 - область синапса с биполярным нейроцитом; 11 - пальцевидные отростки внутреннего сегмента колбочковидной зрительной клетки; 12 - лучевой глиоцит (мюллерово волокно) (по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову
Зрительная часть сетчатки имеет сложное строение. В ней выделяют 10 слоев (пигментный эпителий, фотосенсорный слой, наружный пограничный слой, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглиозный слой, слой нервных волокон и внутренний пограничный слой).
К пигментному эпителию (первый глубокий слой) прилежит фотосенсорный слой палочковидных (палочек) и колбочковидных (колбочек) зрительных клеток. И палочки, и колбочки представляют собой периферические отростки (наружные сегменты) фоторецепторных палочковидных и колбочковидных зрительных клеток, образующих фотосенсорный слой (второй слой сетчатки). Каждая палочка и колбочка окружена 30-45 отростками пигментоцитов. Третий слой сетчатки (наружный пограничный слой) образован периферическими концами глиоцитов. Этот слой соответствует зоне перехода палочек и колбочек (наружных сегментов) фоторецепторных клеток в их ядросодержащую часть (внутренний сегмент). Ядра палочковидных и колбочковидных фоторецепторных клеток лежат примерно на одном уровне, который (ядросодержащий слой) выделяют в качестве наружного ядерного слоя (четвертый слой сетчатки). Каждая палочковидная зрительная клетка состоит из наружного и внутреннего сегментов, соединенных между собой связующим отделом (рис. 123). Наружный сегмент - светочувствительный, образован сдвоенными мембранными дисками, являющимися складками цитоплазматической мембраны, в которую встроен зрительный пурпур - родопсин. Внутренний сегмент состоит из двух частей. Ближе к наружному сегменту располагается эллипсоидная часть, заполненная длинными митохондриями, за ней следуют миоидная часть, содержащая эндоплазматическую сеть, свободные рибосомы и комплекс Гольджи. Кнутри клетка сужается, образуя заполненную нейрофибриллами переходную часть, связанную с телом клетки, в котором расположено овальное ядро. От тела клетки отходит короткий отросток (аксон), заканчивающийся на биполярных клетках.
Колбочковидные зрительные клетки отличаются от палочковидных клеток большей величиной и строением дисков, они имеют в дистальной части наружного сегмента впячивания цитоплазматической мембраны, которые образуют полудиски. В проксимальной части наружного сегмента диски колбочек похожи на диски палочек. В эллипсоидном внутреннем сегменте расположены многочисленные удлиненные митохондрии и элементы зернистой эндоплазматической сети. В расширенной базальной части колбочковидной клетки залегает крупное сферическое ядро. От тела клетки отходит короткий аксон, оканчивающийся ирокой ножкой, образующей синапсы с многочисленными дендритами биполярных нейронов и горизонтальных клеток.
Зрительный пигмент, располагающийся в мембранах наружного сегмента палочек и колбочек, под действием света изменяется, что приводит к возникновению импульса. В сетчатке глаза человека содержатся один тип палочек и три типа колбочек, каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. Глаз человека способен воспринимать волны длиной от 400 до 700 нм. Родопсин лучше всего воспринимает волны длиной около 510 нм (зеленая часть спектра), колбочки - около 430 нм (синяя часть спектра), 530 (зеленая) и 560 (красная часть спектра). Каждый рецептор воспринимает не только свет указанной длины волны, на волны этой длины он реагирует лучше.
Количество колбочек в сетчатке глаза человека достигает 6-7 млн, палочек в 10-20 раз больше. В области желтого пятна имеются лишь колбочковидные клетки, причем они уже и длиннее, чем на остальном протяжении сетчатки. Палочковидные зрительные клетки воспринимают слабый свет, колбочки активны при ярком свете. Цветовое зрение связано с функционированием колбочек разного типа.