I. Генеральные костные пластинки
| 5,а и 5,д. Препарат - пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля. | ||
| Наруж- ные слои кости | а) Кость покрыта надкостницей (2). В последней, согласно вышеизложенному, содержатся
 камбиальные остеогенные клетки, происходящие из них остеобласты, а также костные макрофаги – остеокласты.
| 
а) Полный размер
|
| б) Под надкостницей лежат наружные генеральные пластинки (1), окружающие всю кость. | ||
| Внутрен- ний слой кости | а) Центральная часть диафиза – костномозговая полость (3). б) Стенка полости выстлана эндостом (2), имеющим примерно такой же клеточный состав, как и надкостница. |  д) Полный размер
|
| в) Снаружи от эндоста расположены внутренние генеральные пластинки (1), каждая из которых целиком охватывает костномозговую полость. г) Как отмечалось, в ряде мест к данной полости примыкают трабекулы губчатого вещества; тогда внутренние генеральные пластинки выражены нечётко и продолжаются в указанные трабекулы. |
II. Остеонный слой диафиза
| 5,б-г. Препарат - пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля. а) Между наружными и внутренними генеральными пластинками расположен основной, остеонный слой кости. б) Здесь находятся многочисленные остеоны. | ||
| Принцип строения остеона | а) В центре каждого остеона - канал, содержащий кровеносный сосуд (1). б) Пространство между стенками канала и сосуда называется периваскулярным. Здесь могут содержаться остеогенные клетки, остеобластыиостеокласты. | б) Малое увеличение
 Полный размер
|
| в) Вокруг канала -
несколько концентрических слоёв костных пластинок (2), называемых остеонными.
в) Остеоны отграничены резорбционной (спайной) линией (3).
| ||
| Вставоч- ные пластинки | Между остеонами лежат вставочныекостныепластинки (4), которые представляют собой
остатки прежних генераций остеонов.
|
|
| Тела остео- цитов | а)Тела остеоцитов заключены в небольшие полости – костные лакуны (1). б) Последние расположены преимущественно между пластинками остеона. | в) Среднее увеличение
Полный размер
|
| Отростки остео- цитов | в) От тел остеоцитов отходят длинные и узкие отростки. б) А. Они идут в костных канальцах (2), которые пронизывают пластинки остеона в радиальном направлении. |
|
| Б. Следовательно, именно в данном направлении распространяются питательные вещества –
из сосуда остеона ко всем остеонным пластинкам.
в) А. Стенки костных полостей и канальцев выстланы густой сетью коллагеновых волокон, окрашенных на снимке в коричневый цвет.
Б. Это, в частности, и делает видимыми костные канальцы.
| ||
| Централь- ный канал остеона | Наконец, здесь в поле зрения - центральный канал остеона,
в котором проходит кровеносный сосуд (1).
| г) Большое увеличение  Полный размер
|
Плоские кости
| а) Как отмечалось, поверхностный слой плоских костей представляет собой компактное костное вещество.
б) Поэтому здесь также имеются рассмотренные выше структуры.
в) В итоге, с поверхности внутрь находится следующее:
компактное костное вещество:
общие (генеральные) пластинки, окружающие всю кость; остеонный слой из т.н. первичных остеонов;
губчатое костное вещество, включающее балки и мелкие ячейки между ними.
|
Развитие кости
| а) У эмбриона костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами:
непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез),
на месте ранее заложенного хряща (непрямой остеогенез).
б) Причём в обоих этих случаях
вначале формируется грубоволокнистая костная ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую.
|
10.4.1. Прямой остеогенез
Данным способом развиваются плоскиекости.
Этапы остеогенеза
| а) Развитие проходит 4 этапа:
образование скелетогенного островка,
остеоидную стадию,
минерализацию межклеточного вещества,
формирование костных пластинок.
б) Ниже приводится их краткое описание.
|
I. Образование скелетогенного островка
| а) На месте будущей кости вначале происходят
размножение мезенхимных клеток и васкуляризация (образование кровеносных сосудов).
б) Тем самым формируется т.н.
скелетогенный островок.
|
II. Остеоидная стадия
| Появление костных клеток | На следующей стадии в островке
появляются костные клетки:
остеобласты - из остеогенных клеток, остеокласты - из моноцитов крови.
|
| Образование органической матрицы | а) При этом остеобластыактивно осуществляют
синтез органической матрицы кости, или оссеомукоида (коллагеновых волокон, фосфопротеинов, протеогликанов и т.д.).
б) Такая (ещё не минерализованная) закладка кости называется остеоидом.
|
III. Минерализация межклеточного вещества
| Механизмы минерали- зации | а) Минерализация, или обызвествление, остеоида тоже осуществляется остеобластами.
б) При этом используются два уже знакомых нам механизма (п. 10.3.1.2.II):
секреция макромолекул, способствующих отложению аморфных гранул фосфата кальция на коллагеновых волокнах,
а также выделение матриксных пузырьков, в которых образуются кристаллы гидроксиапатита.
в) Указанные кристаллы
высвобождаются при последующем разрыве пузырьков и тоже связываются с коллагеновыми волокнами.
|
| Костные трабекулы | а) Те остеобласты, которые оказываются окружёнными со всех сторон минерализованным матриксом, превращаются в остеоциты.
б) В результате появляются костные трабекулы (балки) –минерализованные участки ткани, содержащие все 3 типа костных клеток:
с поверхности – остеобласты и остеокласты,
а в глубине – остеоциты.
|
| Тип костной ткани | а) Сосудов в трабекулах ещё нет; они имеются в окружающей мезенхиме.
б) Образовавшаяся костная ткань
является грубоволокнистой(лишена пластинчатой организации) и
формирует т.н. первичную губчатую кость.
|
IV. Образование костных пластинок
| Общее описание | а) В последующем во всех отделах кости грубоволокнистая костная ткань
частично разрушается остеокластами
и замещается пластинчатой тканью.
б) Причём важную формообразующую роль играют кровеносные сосуды, подрастающие к трабекулам.
|
| Внутренняя часть кости | Во внутреннейчасти кости образующиеся костные пластинки
имеют плоскую форму и формируют балки вторичного губчатого вещества.
|
| Средний слой кости | В среднемслое кости пластинки организуются вокруг сосудов – здесь появляется
компактное вещество, состоящее из остеонов.
|
| Наружный слой кости | В наружном же слое кости образуются пластинки, окружающие всю кость. – Получается
компактное вещество, состоящее из генеральных пластинок.
|
| Так складывается структура, характерная для зрелой плоской кости. (Более подробно перестройка костного вещества рассматривается в п. 10.4.3.) | |
| Замечание | а) В разных участках формирующейся кости развитие может находиться на разных этапах.
б)Поэтому могут соседствовать:
мезенхимные скелетогенные островки,
остеоидные участки и
обызвествлённые трабекулы грубоволокнистой костной ткани.
|
10.4.1.2. Пример – прямой остеогенез челюсти у зародыша
| Иллюстрацией вышесказанного может служить развитие челюсти:
челюсть - плоская кость и поэтому образуется путём прямого остеогенеза.
|
| 6,а-г. Препарат - прямой остеогенез; поперечный срез челюсти зародыша животного. Окраска гематоксилин-эозином. | ||
| Общий вид | а) На представленной стадии развития в формирующейся кости
ещё сохраняются обширные светлые участки мезенхимы (1)
и уже присутствуют костные трабекулы, или балки (2): окрашенные в ярко-розовый цвет.
| а)Малое увеличение
Полный размер
|
| б) Используя большие увеличения, рассмотрим клетки, участвующие в остеогенезе. | ||
| Мезен- химные клетки | а)Мезенхимные клетки (1) -
небольшие, вытянутой формы, со слабо базофильной цитоплазмой.
б) Возле формирующейся кости находятся кровеносные сосуды (3) - результат васкуляризации скелетогенного островка.
| б)Среднее увеличение
Полный размер
|
| Остео- бласты | а) Остеобласты(4)
расположены на поверхности костной балки,
имеют полигональную форму и резко базофильную цитоплазму.
б) Базофилия, как отмечалось, обусловлена интенсивным синтезом органических компонентов межклеточного вещества кости.
| в)Большое увеличение
 Полный размер
|
| Остео- циты | а) Остеоциты (5)
образуются из остеобластов, "замуровавших" себя продуктами своего синтеза,
и поэтому находятся в глубоких слоях трабекулы, где заключёны в костные лакуны.
|
|
| б) Отростки остеоцитов ещё полностью не сформировались и при данном методе окраски не видны. | ||
| Остео- класты | а) Остеокласты (6) -
крупные многоядерные клетки с оксифильной цитоплазмой,
которые, как и остеобласты, расположены на периферии трабекулы.
| г)Большое увеличение, другое поле зрения  Полный размер
|
| б) Разрушая костное вещество, остеокласты
внедряются в трабекулу, образуя в ней углубления
(что свидетельствует о продолжающейся перестройке трабекулы).
|
10.4.2. Непрямой остеогенез
Общая характеристика
| Распростра- нённость | Непрямой остеогенез характерен
для трубчатыхи губчатых костей.
|
| Три этапа непрямого остеогенеза | В процессе различают 3 этапа:
вначале образуется модель будущей кости из гиалиновогохряща;
затем на её месте появляется костная ткань - грубоволокнистая,образующая первичноегубчатоекостное вещество;
позже ткань перестраивается в пластинчатуюи формирует, в зависимости от локализации,
- вторичное губчатое либо - компактное костное вещество.
|
| Стадии второго этапа | а) Ключевым, очевидно, является второй этап – замещение хряща костной тканью. б) В случае трубчатой кости данный этап включает следующие стадии: I. образование вокруг диафизарного хряща перихондральной костной манжетки; II. дегенеративные изменения диафизарного хряща и формирование на его месте энхондрального костного вещества; III. распространение процесса в эпифиз и энхондральное окостенение эпифиза (с сохранением зон роста в метафизах). |
| Два способа непрямого остеогенеза | Таким образом, образование костной ткани происходит одновременно двумя способами - путём
перихондрального(вокруг хряща) и
энхондрального(внутри хряща) окостенения.
|
|
Рассмотрим эти способы на конкретном препарате трубчатой кости.
10.4.2.2. Пример – непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша (начало)
|
I. Эпифиз: хрящевая модель
| 7,а-б. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином. | |
а)Малое увеличение 
Полный размер
| б)Среднее увеличение, область эпифиза
Полный размер
|
| 1. На первом снимке (а) - пограничная область между эпифизом (1) и диафизом (2) формирующейся трубчатой кости. 2. На достаточном удалении от этой области (снимок б) в эпифизе находится неизменённый гиалиновый хрящ (6). | |
| а) Хондроциты (9)
имеют обычную овальную форму и лежат в лакунах, образуя изогенные группы.
б) Между хондроцитами расположено базофильное межклеточное вещество (10).
|
|
| Его базофилия обусловлена высоким содержанием гликозамингликанов. в) В диафизе же происходит окостенение двумя названными способами. |
II. Диафиз: перихондральное окостенение
| 7,а и 7,г-д. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином. | |
| а)Малое увеличение
Полный размер
| г)Среднее увеличение, область диафиза
Полный размер
|
| а) Перихондральное окостенение начинается с появления в надхрящнице остеобластов. Тем самым
надхрящница превращается в надкостницу (11).
| |
| б) По ходу разрастающихся сосудов остеобласты формируют (так же, как при прямом окостенении) грубоволокнистую костную ткань - в виде т.н.
костной манжетки(3)вокруг хряща.
в) Последняя,
как цилиндр, охватывает хрящевую модель диафиза
|
|
| и постепенно разрастается в ширину (по направлению к эпифизам) и в глубину.
|
III. Диафиз: энхондральное окостенение
| 1. Дегенерация хряща.
а) Костная манжетка нарушает питание подлежащего хряща, что приводит к его дегенеративным изменениям:
хрящевые клетки набухают – становятся пузырчатыми,
а межклеточное вещество подвергается минерализации (омелению).
б) Участки минерализованного хряща (8) имеют на препарате характерный серовато-фиолетовый цвет (см. снимки г-д)
| г)Среднее увеличение, область диафиза
|
| 2. Врастание сосудов и костных клеток.
а) Изменённые хондроциты, видимо, выделяют
факторы, сигнализирующие о недостатке кислорода и питания.
б) Поэтому со стороны надкостницы сюда
врастают сосуды, а с ними – и костные клетки.
| д)Большое увеличение, область диафиза
Полный размер
|
| в) Содержащиеся среди последних остеокласты (выступающие какхондрокласты)
разрушают изменённый хрящ,
что облегчает рост сосудов и приводит к появлению полостей (в т.ч. костномозговой).
|
| 3. Формирование костных трабекул. а) Остеобласты же, выделяя органические компоненты и матриксные пузырьки, формируют костные трабекулы(7). б) Последние |
|
| не содержат сосудов,
как и манжетка, образованы грубоволокнистой костной тканью
и составляют губчатое костное вещество.
в) В полостях между трабекулами появляются
кроветворные клетки красного костного мозга (12),
а также ретикулярные клетки стромы.
|
|
10.4.2.3. Непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша
(продолжение)
I. Метафиз: разрушение и новообразование хряща
| Распространение процесса в сторону эпифизаприводит к тому, что
пограничная область между диафизом и эпифизом(метафиз) приобретает характерный вид.
Здесь появляются две зоны.
| |
| 7,а и 7,в. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином. | |
| а)Малое увеличение
| в)Среднее увеличение, граница эпифиза и диафиза
Полный размер
|
| Зона пузырчатого хряща | а) На границе ещё сохранившегося хряща хрящевые клетки находятся в набухшем, вакуолизированном состоянии, т.е.
имеют пузырчатую форму
(которая на первой стадии дистрофии была присуща и хрящевым клеткам диафиза).
б) Соответственно, эта область обозначается как
зона пузырчатого хряща(4).
|
| Зона столбчатого хряща | а) В соседней области эпифиза
продолжается рост хряща, и размножающиеся клетки выстраиваются в колонки вдоль длинной оси кости.
б) Это- зона столбчатого хряща(5).
|
| Резюме | Таким образом, одновременно происходит
и разрушение хрящевой ткани (с замещением её костной тканью),
и новообразование хрящевой ткани (что обеспечивает рост кости).
|
II. Эпифиз: энхондральное окостенение
| а) В последующем произойдёт окостенение и эпифиза (за исключением суставной поверхности) – энхондральным путём.
б) Это значит, что
межклеточное вещество здесь тоже подвергнется минерализации,
сюда прорастут сосуды,
разрушится вещество хряща и
образуется грубоволокнистая костная ткань.
|
III. Замена грубоволокнистой ткани на пластинчатую
| а) И в эпифизе, и в диафизе грубоволокнистая костная ткань замещается со временем на пластинчатую.
б) Перестройку костного вещества мы рассмотрим чуть позже (в п. 10.4.3).
в) Сейчас же лишь отметим, что
в диафизе замена одной ткани на другую приводит одновременно к тому, что костное вещество из губчатого становится компактным.
|
IV. Рост трубчатой кости
| Продол- житель- ность и источники роста | а) Но и после окостенения диафиза и эпифиза рост кости не прекращается. У человека он может продолжаться
до 20 и даже более лет.
б) При этом имеются 2 направления роста трубчатой кости:
в ширину – за счёт активности надкостницы (аппозиционный рост),
в длину – за счёт активности метаэпифизарной хрящевой пластинки.
|
| Локализа- ция пластинки | Метаэпифизарная пластинка – это часть эпифиза,
примыкающая к диафизу и
сохраняющая (в отличие от остальной части эпифиза) хрящевую структуру.
|
| Зоны пластинки | В метаэпифизарной пластинке имеются 3 зоны (по направлению от эпифиза к диафизу):
пограничная – содержит овальные хондроциты,
зона столбчатых клеток – она-то и обеспечивает рост хряща в длину за счёт размножения хондроцитов,
зона пузырчатого хряща – граничит с диафизом и подвергается окостенению.
|
| Резюме | Таким образом, и после рождения ребёнка в метафизах его трубчатых костей ещё длительное время сочетаются те же 2 процесса, что и в эмбриогенезе:
рост хряща (в столбчатой зоне) и его замещение костной тканью (в пузырчатой зоне).
|
10.4.3. Перестройка костей