Действие гормонов на рост и развитие хряща
Скелетные ткани
Скелетные ткани–это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной и механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества.
Функции:
1. Защитная;
2. Опорная;
3. Водно-солевой обмен.
Классификация
1. Хрящевая ткань: гиалиновый, эластический и волокнистый хрящи;
2. Костная ткань: грубоволокнистая (ретикулофиброзная) и тонковолокнистая (пластинчатая) кость;
3. Дентин, цемент, эмаль зуба.
ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ
Хрящевая ткань–специализированный вид соединительной ткани, выполняющий опорную функцию. В эмбриогенезе развивается из мезенхимы и формирует скелет зародыша, который в последующем в большей части замещается костью. Хрящевая ткань, за исключением суставных поверхностей, покрыта надхрящницей. Получила свое максимальное развитие у позвоночных животных, однако у некоторых беспозвоночных (головоногих моллюсков) также имеются хрящи, содержащие микроскопически однородное плотное межклеточное вещество и отростчатые, похожие на фибробласты клетки.
Свойства хрящевой ткани
1. Высокая механическая прочность на сжатие и растяжение – т.е. при прямолинейных воздействиях;
2. Низкая механическая прочность при динамических, переменных нагрузках, легко ломается;
3. Не содержит кровеносных сосудов;
4. Питание клеток осуществляется диффузно из надхрящницы. Зависит от диффузионно-нагрузочного механизма трофики;
5. Способность к быстрому росту в отсутствии кровеносных сосудов;
6. Незначительное участие в метаболизме.
Надхрящница (перихондрий)
Слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В ней выделяют два слоя:
- наружный – фиброзный – из плотной оформленной соединительной ткани (коллаген Iтипа). Содержит сосуды, нервы;
- внутренний – хондрогенный – содержит молодые хрящевые клетки, которые сохраняют способность к делению. Камбиальный слой хряща.
Суставной хрящ не имеет надхрящницы.
Матрикс хрящевой ткани
Составляет около 95% общего объема хряща. Представлен на 70-80% водой, 10-15%–органическими веществами и на 4-7%–минеральными солями.
Органические вещества матрикса:
1. Коллаген – в гиалиновом хряще II типа, в волокнистом – I типа. Коллагеновые фибриллы обычно тонкие. Коллаген IX типа сшивает коллагеновые волокна–присоединяется к фибриллам коллагена II типа и к гиалуроновой кислоте. Ориентация волокон межклеточного вещества определяется характерными для каждого хряща закономерностями механической напряженности. В периферической зоне гиалинового хряща волокна ориентированы параллельно поверхности, тогда как в глубокой зоне их положение меняется в зависимости от механических нагрузок. Межклеточное вещество волокнистого хряща содержит толстые пучки параллельно ориентированных коллагеновых волокон.
2. Эластин – входит в состав эластических волокон, встречается главным образом в эластическом хряще.
3. Протеогликаны и гликопротеины. Гликозаминогликаны, в том числе маркерные – кератосульфаты и некоторые хондроитинсульфаты.
Протеогликаны. Основной протеогликан хрящевого матрикса называется агрекан,он составляет до 25% сухого веса хрящевого матрикса. Это очень большая молекула, в которой к одной полипептидной цепи присоединены до 100 цепей хондроитинсульфатов и около 30 цепей кератансульфатов. По форме молекула агрекана напоминает бутылочный "ёршик". В хрящевой ткани молекулы агрекана собираются в агрегаты с гиалуроновой кислотой. Конечный агрегат состоит из одной молекулы гиалуроновой кислоты и 100 молекул агрекана. Координация сборки этих агрегатов является функцией хондроцитов.
Главная функция протеогликанов – связывание воды в хрящевом матриксе и обеспечение диффузии. При сжатии хряща вода вытесняется из матрикса и возвращается на прежнее место при снятии давления. Таким образом, если коллаген определяет прочность хряща, то протеогликан – его упругость. Чем длиннее молекулы хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды структурирует протеогликан. Количество структурированной воды определяет упругость хрящевой ткани. По мере дифференцировки хондроцитов качественный состав синтезируемых гликозаминогликанов изменяется, поэтому протеогликан старых хондроцитов связывает меньше воды, вследствие чего хрящевой матрикс у пожилых людей становится менее упругим.
Хондронектин, контролирует консистенцию матрикса, важен для развития хряща и поддержания его структуры, специфичен в отношении хондроцитов и коллагена типа II.
Выделяют три зоны матрикса:
1. клеточный территориальный матрикс – в его пределах идет самосборка макромолекул;
2. клеточный со сформированными макромолекулами;
3. интертерриториальный матрикс – в нем наблюдается наиболее высокая степень организованности и упорядоченности макромолекул.
Клетки хрящевой ткани
Клеточный хрящевой дифферон: стволовые клетки, полустволовые (прехондробласты), хондробласты (хондробластоциты), хондроциты.
Хондробласты
Незрелые хрящевые клетки. Располагаются по периферии, непосредственно под надхрящницей. Они удлиненной веретеновидной формы, ориентированы длинной осью параллельно поверхности хряща. Цитоплазма этих клеток богата рибонуклеиновой кислотой, что определяет ее базофилию.
В цитоплазме интенсивно развивается гранулярная эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи увеличивается в размерах. В митохондриях возрастает объем матрикса, в цитоплазме клеток накапливаются включения гликогена и липидов. Способны к делению и синтезу матрикса.
Хондроциты
Основные клетки хрящевой ткани. Форма – вытянутая, округлая–отражает степень дифференциации клеток. Расположены в лакунах в матриксе, поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (изогенные группы).
Межклеточное вещество, ограничивающее полость в виде узкого ободка, оксифильно; его называют "капсулой". При фиксации хондроциты сжимаются и отстают от стенок капсул.
Клетки, принадлежащие одной изогенной группе, объединяются межклеточным веществом, обладающим базофилией, обусловленной высокой концентрацией кислых мукополисахаридов. Окружая клетки изогенной группы со всех сторон, базофильная субстанция выглядит в виде шарообразного тела. Такие шарообразные, тела (хондриновые шары) располагаются в хрящевой ткани на некотором расстоянии друг от друга, причем это расстояние возрастает по мере старения хряща. На срезах изогенные группы оказываются окруженными округлыми зонами базофильного вещества (срезы хондриновых шаров), которые обычно называют территориями, а пространства между ними–интертерриториальным веществом. Интертерриториальное вещество обладает слабой базофилией, хондромукоида в нем содержится меньше, чем в территориях, а коллагена–больше.
В очень крупных и старых хрящах вокруг базофильных территорий обособляется в виде кольца зона оксифильного межклеточного вещества; таким образом, территория кажется двухслойной
Различают 4 структурно-функциональных типа хондроцитов:
1. Хондроциты I типа–секретирующие – с извитыми контурами, содержат много цитоплазмы (высокое ядерно-плазменное отношение) и мембранных органелл. Сильно развита гранулярная ЭПС, много свободных рибосом. Происходит синтез коллагена, гликозаминогликанов, гликопротеинов. Много включений гликогена. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще.
2. Хондроциты II типа. Происходит ослабление синтеза ДНК с сохранением высокого уровня РНК. Развита гранулярная ЭПС, аппарат Гольджи. Синтез коллагена, гликозаминогликаов, протеогликанов. Снижение ядерно-плазменного отношения.
3. Хондроциты III типа. Низкое ядерно-плазменное отношение. Сохраняется развитая гранулярная ЭПС. Клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликанов. Функции – поддержание структуры зрелого матрикса.
4. Переживающие хондроциты – стареющие, цитоплазма бедна мембранными органеллами.
Хондрокласты
Клетки – макрофаги. Происходят из моноцитов. Разрушают хрящ при помощи лизосомных ферментов при перестройке ткани, регенерации.
Виды хрящевой ткани
Гиалиновый хрящ
Гиалиновый хрящ наиболее распространен. У зародышей образует почти весь скелет, формирует модель будущих костей. У взрослых образует стенки трахеи, бронхов, участки ребер около грудины, суставные поверхности, метаэпифизарные пластинки роста костей.
Имеет голубовато-белый цвет, полупрозрачен, покрыт перихондрием (кроме суставов). Наиболее упругий. Матрикс может подвергаться минерализации (отложение солей кальция).
Для строения характерно полярное расположение клеток в зависимости от степени их дифференцировки–поверхностная зона хряща содержит вытянутые клетки, лежащие параллельно поверхности, в более глубоких частях хондроциты округлые, более крупные, лежат поодиночке или изогенными группами.
Содержит коллаген II типа (до 95%). Коллагеновые волокна тонкие, на препаратах не видны. На переферии располагаются параллельно поверхности, в более глубоких слоях матрикса согласно векторам нагрузки.
Эластический хрящ
Встречается в органах которые подвергаются изгибам–ушная раковина, нос, рожковидный и клиновидный хрящи гортани. Имеет желтый цвет, не очень прозрачен, не подвергается обызвествлению, обладает высокой способностью к растяжению.
Хондроциты расположены равномерно, поодиночке или изогенными группами, чаще в виде цепочек. В матриксе хаотично расположенные эластические волокна.
Волокнистый хрящ
Образует межпозвоночные диски, симфиз лобковых костей, встречается в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ.
По строению занимает место между плотной волокнистой и хрящевой тканью. Содержит коллаген I типа (90%) и II (10%), главным образом в составе толстых волокон, лежащих параллельно друг другу. Хондроциты ориентированы вдоль волокон, лежат без капсул.
Гистогенез хряща
Гиалиновый хрящ развивается из мезенхимы в три стадии:
1. стадия агрегации–мезенхима сгущается, уплотняется, формируется скелетогенный зачаток (склеробластема, прехондральная мезенхима). Клетки продуцируют коллаген I типа, гиалуроновую кислоту, фибронектин (обеспечивает адгезию клеток).
2. формирование первичной хрящевой ткани–потеря фибронектина–начало хондрогенеза, синтез коллагена II типа и протеогликанов, снижение уровня синтеза гиалуроновой кислоты.
3. дифференцировка хрящевой ткани–продолжение синтеза матрикса, синтез стержневых белков.
Клетки мезенхимы вокруг зачатка остаются плотно упакованными, образуют надхрящницу. Клетки внутреннего слоя будущей надхрящницы остаются малодифференцированными, составляют хондрогенный слой. Наружный слой клеток дифференцируется в фибробласты, которые формируют волокнистый слой надхрящницы.
Рост хряща
Наблюдается в эмбриональном периоде и при регенерации. Происходит двумя способами: аппозиционный рост; интерстициальный рост.
Аппозиционный рост –происходит за счет хондробластов, расположенных по периферии. Хондробласты делятся, вырабатывают матрикс, замуровываются в него и превращаются в хондроциты, лежащие в маленьких полостях–первичных лакунах.
У взрослых хондробласты находятся в неактивном состоянии, но сохраняют способность к делению и дифференцировке.
Интерстициальный рост –изолированные хондроциты в первичных лакунах могут еще несколько раз делиться, в результате образуется 2, 4 и более клеток из одной–изогенные группы. Сначала хондроциты изогенной группы лежат в одной общей лакуне, затем между ними образуются перегородки из матрикса и каждый хондроцит размещается в своей собственной лакуне–вторичные лакуны.
Действие гормонов на рост и развитие хряща
Соматотропин и пролактин–стимулируют рост хряща.
Тироксин, трийодтиронин–ускоряют цитодифференцировку, ингибируют рост.
Кальцитонин, паратгормон–стимулируют рост, в меньшей степени созревание.
Инсулин–ускоряет цитодифференцировку, рост и митозы.
Глюкокортикоиды, эстрогены–ингибируют синтез коллагена и гликозаминогликанов.
Тестостерон–снижает активность созревания.
Трофика хрящевой ткани
За счет диффузии веществ из сосудов надхрящницы или кости или из синовиальной жидкости. В суставном хряще транспорт веществ происходит за счет диффузионно-нагрузочного механизма через синовиальную жидкость. При сжатии хряща жидкость вытесняется, при снятии нагрузки матрикс возвращается в исходное состояние. Происходит изменение расстояния между клетками и источником питания. При кальцификации матрикса диффузия питательных веществ невозможна, и хрящ погибает.