Механізм утворення умовного рефлексу

Умовний рефлекс утворюється внаслідок встановлення в корі великих півкуль тимчасового зв’язку між двома вогнищами збудження (рис.70).

При дії умовного подразника у сприймаючій зоні великого мозку (зоровій, слуховій тощо) виникає збудження. При підкріпленні умовного подразника безумовним у відповідній зоні великого мозку виникає другий, сильніший осередок збудження, який набирає характеру домінантного осередку.
Внаслідок притягування збудження в осередку меншої сили в осередок більшої сили відбувається проторення нервового шляху, сумація збудження.

Рис.70. Схема утворення умовних рефлексів: І - безумовний слиновидільний рефлекс; ІІ - дія стороннього світлового подразника і виникнення вогнища збудження в зоровій ділянці кори; ІІІ - підкріплення стороннього подразника безумовним (в корі виникає одночасно два вогнища збудження); ІV - встановлення тимчасового зв‘язку між вогнищами збудження в корі і утвоерння умовного рефлексу (виділення слини при дії світла).
Між двома осередками збудження утворюється нервовий зв’язок. Після кількох поєднань зв’язок стає настільки сильним, що при дії лише одного умовного подразника збудження виникає і в другому осередку. Так за рахунок встановлення тимчасового зв’язку спочатку індиферентний для організму умовний подразник стає сигналом певної природженої діяльності. Наприклад, коли собака їсть, їжа подразнює смакові рецептори ротової порожнини. Збудження, що виникає в рецепторах, по доцентрових нервах надходять у слиновидільний центр у довгастому мозку. Звідси воно йде по відцентрових нервах до слинної залози і викликає секрецію слини. Це безумовний рефлекс.

Якщо перед собакою засвітити електричну лампочку, то ніякого слиновидільного рефлексу не буде. Але нервові імпульси, що виникли в зорових рецепторах ока, проводяться в зорову зону кори півкуль головного мозку — і там виникає вогнище збудження.

Якщо перед годівлею тварин засвічувати електричну лампочку, то тепер у корі півкуль виникають уже два вогнища збудження: в харчовій і в зоровій зоні. При повторному застосуванні подразників, за висловом І.П.Павлова, відбуваються “замикання”. Тепер нервові імпульси від рецепторів ока йдуть у зоровий центр кори півкуль, звідти вони переходять по проторованому шляху в харчовий центр кори, потім у слиновидільний центр довгастого мозку і до слинних залоз, збуджуючи їх роботу.

Замикання тимчасового зв’язку йде не тільки по горизонтальних волокнах (кора - кора). У встановлених тимчасових зв’язках важлива роль належить і шляхам кора – підкірка – кора. При цьому доцентрові імпульси від умовного подразника через згір’я і неспецифічну систему (гіпокамп, ретикулярна формація) надходять у відповідну зону кори, тут вони переробляються і по низхідних шляхах досягають підкіркових утворень, звідки імпульси приходять знову в кору, але вже у зону представництва безумовного рефлексу.

Деякі дослідники вважають, що при багатократних поєднаннях умовного подразника з природженою рефлекторною реакцією при повторних проходженнях нервових імпульсів через синапси в останніх підвищується збудливість, в результаті чого полегшується вибіркова передача імпульсів певної характеристики на наступні нейрони. На думку цих дослідників, умовний зв’язок ґрунтується на сумації синаптичних збуджень і посиленні власної ритмічної діяльності нейронів під впливом повторних умовних і безумовних подразнень. Під час зміни конфігурації амінокислот у мембранах, які розділяють нейрони, відбувається замикання тимчасового зв’язку.

Таким чином, умовні рефлекси забезпечують більш досконале пристосування організму до мінливих умов життя. Умовнорефлекторне виділення слини, шлункового і підшлункового соків на вигляд, запах, час вживання їжі створює умови для перетравлювання їжі ще до того, як вона надійшла в організм. При зміні умов середовища раніше вироблені умовні рефлекси згасають, утворюються нові умовні рефлекси.

При дії умовного сигналу кора великого мозку забезпечує організмові попередню підготовку до реагування на ті подразники зовнішнього середовища, які в подальшому справлятимуть свій вплив. Тому діяльність кори великого мозку є сигнальною.