ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА
Нервова система об'єднує ряд органів і структур, які в сукупності забезпечують зв'язок організму із зовнішнім середовищем, регуляцію всіх життєвих процесів, координацію і інтеграцію діяльності систем органів. Завдяки нервовій системі організм функціонує як одне нерозривне ціле.
Існують дві класифікації органів нервової системи:
1. анатомічна, відповідно якій нервову систему розділяють на центральну і периферичну. До центральної відносять головний і спинний мозок, до периферичної - нервові вузли, стовбури і закінчення.
2. фізіологічна, відповідно якій, нервова система розділяється на соматичну і автономну (вегетативну). Соматична забезпечує інерцію всього тіла, автономна - внутрішніх органів, судин і залоз.
Кора великого мозку (encephalon cerebrum) утворена мультиполярні ми нейронами і клітинами нейроглії. Відростки нейроцитів образу біла речовина мозку. Скупчення тіл (перикаріонів) нервових клітин утворюють нервові центри, або так звана сіра речовина.
Великі півкулі головного мозку. Сіра речовина на поверхні великих півкуль має товщину близько 3 мм. Максимального розвитку вона досягає в передній центральній звивині - до 5 мм.
Кору великих півкуль мозку людини утворюють близько 50 мільярдів нервових клітин.
За морфологічними ознаками нейрони кори великих півкуль підрозділяють на:
1. пірамідні;
2. екстрапірамідні.
Пірамідні клітини мають характерну пірамідну форму, їх висота може бути від 10 мкм до 120 мкм.
Екстрапіраміді нейрони підрозділяються на:
- корзинчаті;
- шипикові зірчасті клітини
- павукоподібні клітини;
- нейрони з аксональним пензликом;
- аксоаксональні клітини;
- клітини з подвійним букетом дендритів;
- веретеновидні клітини з довгими горизонтальними аксонами.
Як свідчать характерне назви цих клітин, в їх класифікаційних ознаках головну роль грає кількість, морфологія, спосіб розгалуження відростків.
Нейроцити і їх відростки у складі кори головного мозку розташовуються у вигляді шарів. Кожен шар характеризується переважанням якого-небудь одного виду клітин, при цьому шари не різко відмежовані. Пошарове розташування нейроцитів називає цитоархітектоніка.
У корі великих півкуль головного мозку розрізняють шість шарів.
- молекулярний;
- зовнішній зернистий;
- пірамідний;
- внутрішній зернистий;
- гангліонарний;
- поліморфний.
Молекулярний шар складають в основному веретеновидні клітини з довгими горизонтальними дендритами і низхідними аксонами, які утворюють горизонтальні колатералі.
Зовнішній зернистий шар утворений дрібними клітинами, які мають округлу, полігональну, зірчасту і пірамідну форму, розміри яких близько 10 мкм.
Пірамідний шар має невелику товщину. Його утворюють клітини пірамідної форми розміром від 10 до 40 мкм. Вершина пірамідних нейроцитів завжди направлена до поверхні кори, підстава - до білої речовини. Від вершини і бічних поверхонь нейроцита відходять дендрити , від підстави відходить аксон. Аксони великих пірамідних клітин утворюють мієлінові нервові волокна, які йдуть в білу речовину.
Внутрішній зернистий шар утворений дрібними нейроцитами зірчастої форми.
Гангліонарний шар кори містить гігантські пірамідні нейрон, висота яких досягає 120 мкм, а ширина - 80 мкм, вперше описані київським морфологом В. О. Бецом в 1874 році. Аксони клітин Беца йдуть до моторних ядер головного і спинного мозку.
Шар поліморфних клітин утворений нейроцитами різною, переважно, веретеноподібної форми.
Молекулярному і поліморфному шарам належить, в основному, асоціативна функція. Зернисті шари утворені в основному чутливими нейроцитами, а пірамідний і гангліонарний шари - руховими нейронами.
В області передньої центральної звивини, яка є моторним центром кори, добре розвинені пірамідний, гангліонарний і поліморфноклітинний шари і слабо - зовнішній і внутрішній зернисті шари. Така кора має назву агранулярної.
В області чутливих полів, де закінчуються аферентні провідні шляхи від органів нюху, слуху і зору, максимального розвитку досягають зернисті шари. Ці області кори мають назву гранулярних.
Структурною і функціональною одиницею кори великого мозку неокортексу, є мозковий модуль.
Мозковий модуль можна представити у вигляді вертикального циліндра діаметром близько 300 мкм, в центрі якого проходить кортика кортикальні волокна, пов'язане з цілим комплексом збудливих і гальмівних нейронів. Кортико-кортикальне волокно є аксоном клітини Беца своїй (асоціативне волокно), або протилежної (комісуральне волокно) сторони півкуль головного мозку. Кортико-кортикальне волокно утворює синоптичні закінчення у всіх шарах кори.
Модуль має також два таламокортикальних аферентних волокна, які закінчуються на шипикових зірчастих клітинах IV шаруючи кору і базальних дендритах пірамідальних клітин.
До збудливих елементів модуля відносяться так звані шипикові нейрони фокального і дифузного типів.
До гальмівних відносяться нейрони з аксональним пензликом, аксональні, корзинчаті нейрони і нейрони з подвійним букетом дендритів.
Аксони пірамідних клітин модуля контактують з трьома модулями своєї півкулі і з двома протилежної півкулі.
У корі великих півкуль головного мозку знаходиться близько трьох мільйонів модулів.
Серед волокон великих півкуль є:
1. асоціативні волокна, які зв'язують окремі ділянки кори в межах однієї півкулі;
2. комісуральні волокна, які зв'язують кару різних півкуль;
3. проекційні волокна, які пов'язують кору з нижележащими відділами центральної нервової системи.
Відростки нервових клітин в межах кори утворюють окремі тангенціальні пучки, так звані смужки, розташовані між шарами нервових клітин. Таке пошарове розташування нервових волокон називається мієлоархітектоніка:
- тангенціальна пластинка
- дисфіброзная пластинка
- надполосочна пластинка
- зовнішня смужка Баярже
- міжполосочна пластинка
- внутрішня смужка Баярже
- підполосочна пластинка
Під корою в білій речовині великих півкуль лежить велика кількість скупчень мультиполярні х нейроцитів, які носять назву підкіркових ядер.
Мозочок (cerebellum) є вищим центром рівноваги і координації руху тіла, який забезпечує підтримку тонусу м'язів.
Біла речовина лежить під корою мозочка. У нім нервові клітини утворюють підкіркові ядра.
Кора мозочка має три шаруючи:
- молекулярний
- гангліонарний
- зернистий.
Молекулярний шар,поверхневий, утворений тілами корзинчатих і зірчастих клітин. Кориінчаті нейрони знаходяться в нижній третині молекулярного шару. Це дрібні, неправильної форми нейрони, їх дендрити гілкуються в площині, розташований поперечний до звивини. Довгі аксони клітин корзин йдуть в горизонтальному напрями упоперек звивини над грушовидними клітинами. Вони віддають колатералі, що спускаються до тіл грушовидних нейронів, і спільно з іншими волокнами, утворюють кошики нервових волокон мозочка. Активність нейритів корзинчатих клітин викликає гальмування грушовидних нейронів.
Зірчасті клітини молекулярного шару бувають дрібні і великі,
відростки дрібних клітин контактують з дендритами грушовидних клітин гангліонарного шару. Крупні зірчасті нейрони мають довгі і сильно розгалужені дендрити і нейрити. Аксони з'єднуються з дендритами грушовидних клітин, а деякі з низ досягають тіл грушовидних клітин і входять до складу так званих кошиків.
Нейроцити молекулярного шару є системою вставних нейронів, передавальних гальмівні нервові імпульси на грушовидні клітини в площині поперечній звивині.
Гангліонарний шармозочка утворений одним поряд крупних нейронів грушовидної форми, так званих гангліонарних клітин Пуркинье. Від верхівки цих клітин в молекулярний шар відходять три дендрит, які мають радіальний напрям і утворюють численні розгалуженні. Від розширеної підстави грушовидних нейроцитів відходять аксони, які, покидаючи кору мозочка, утворюють початкову ланку еферентних гальмівних шляхів.
Зернистий шарприлежить до білої речовини мозочка. У зернистому шарі міститься декілька різновидів нейроцитів:
1. клітини-зерна
2. зірчасті нейроцити;
3. з довгими аксонами;
4. з короткими аксонами;
5. горизонтальні клітини;
До кори мозочка збудливі аферентні імпульси приходять по моховидних волокнах, що лазять. Моховидні волокна йдуть у складі шляхів оливо-мозочка і мосто-мозочка. Вони опосередковано, через клітини-зерна, надають на грушовидні клітини збудливу дію. Волокна, що лазять, поступають в кору мозочка по спинному мозочку і вестибуло-мозочкому шляхам. Проходять зернистий шар і передають збудження безпосередньо грушовидним клітинам. Дегенерація грушовидних нейронів веде до розладу координації рухів.
Аксони клітин-зерен проходять в молекулярний шар і там, розгалужуючись на дві галузь, які йдуть паралельно поверхні звивини мозочка, утворюючи численні синапси з дендритами грушовидних, корзинчатих і зірчастих клітин. Таким чином, по аксонах клітин-зерен збудливі імпульси передаються багатьом грушовидним клітинам.
Дендрити клітин-зерен утворюють характерні розгалуження, які формою нагадують пташину лапку і утворюють синапси з моховидними волокнами, утворюючи так звані клубочки мозочка.
Збудливі імпульси, які приходять до мозочка по моховидних волокнах, реалізуються за участю клітин-зерен і клубочків мозочка. Гальмування здійснюють корзинчаті клітини молекулярного і зернистого шарів. Зірчасті клітини з довгим аксоном забезпечують зв'язок між різними областями кори мозочка. Нейрони з короткими нейритами лежать поблизу гангліонарного шару. Їх розгалужені дендрити утворюють синапси з аксонами клітин-зерен, а нейрити прямують в зернистий шар до клубочків мозочка і закінчуються синапсами на кінцевих галуженнях дендритів клітин-зерен проксимальніше синапсів моховидних волокон. Таким чином, збудження зірчастих нейронів може блокувати імпульси, що поступають по моховидних волокнах.
Веретеновидні горизонтальні клітини мають невелике витягнуте тіло, від якого в обидві сторони відходять довгі горизонтальні дендрити , що закінчуються у вищерозміщених шарах. Нейрити дають колатералі в зернистий шар і йдуть в білу речовину.
Кора мозочка містить різні гліальні елементи. У зернистому шарі є волокнисті і плазматичні астроцити. У всіх шарах в мозочку присутні елементи олігодендроглії. У гангліонарному шарі між грушовидними нейронами лежать гліальні клітини з темними ядрами. Відростки цих клітин утворюють Бергмановські волокна, які підтримують галуження дендритів грушовидних клітин. Гліальні макрофаги локалізуються у всіх шарах, здійснюючи імунний нагляд.
Спинний мозок (medula spinalis) – розташований в хребетному каналі, є частиною центральної нервової системи, розділяється на сегменти, яких у людини є 31.
На поперечному зрізі видно, що центральна частина спинного мозку утворена сірою речовиною у вигляді букви «Н» або метелики, на периферії розміщена біла речовина. Передня серединна щілина і задня серединна перегородка ділять спинний мозок на дві симетричні половини. У кожній половині спинного мозку сіра речовина утворює ви рости , які називаються рогами. Розрізняють: передні (вентральні), бічні (латеральні) і задні (дорсальні) роги. У задні роги входять задні корінці, з передніх рогів виходять передні корінці спинного мозку. У центрі сірої речовини лежить спинномозковий канал.
Біла речовина утворена пучками мієлінові х нервових волокон, які формують провідні шляхи впродовж всього спинного мозку. У білій речовині розрізняють три пари канатиків (задній, бічний і передній).
Сіра речовина утворена спинного мозку складається з нейронів, безмієлінових і тонких мієлінові х волокон і нейроглії. Основною складовою частиною сірої речовини, що відрізняє його від білого, є мультиполярні е нейрони. Серед нейронів спинного мозку виділяють наступні види клітин:
- корінцеві нейроцити;
- пучкові нейроцити;
- внутрішні (вставні) нейроцити.
Корінцеві клітини, їх аксони виходять за межі спинного мозку у складі передніх корінців.
Пучкові клітини, аксони яких проходять в білій речовині відособленими пучками волокон, несуть нервові імпульси від певних ядер спинного мозку в інші сегменти або у відповідні відділи головного мозку, утворюючи провідні шляхи.
Вставні клітини, їх відростки закінчуються синапсами в межах сірої речовини спинного мозку.
Передні роги утворені крупними мультиполярні ми нейронами. В основному це корінцеві моторні клітини. Вони утворюють вентромедіальні, вентролатеральні, дорсомедіалъні і центральні пари ядер. Медіальна група ядер утворена нейронами, які іннервують м'язи тулуба. Латеральна група ядер знаходиться в області шийного і поперекового потовщень і іннервують м'язи кінцівок.
Задні роги утворені власним і грудним ядрами, а також губчастим і желатинозною речовиною. У задніх рогах розташовуються внутрішні (вставні) клітини:
1. асоціативні - відростки, яких закінчуються в межах своєї половини спинного мозку;
2. комісуральні - зв'язують обидві половини сірої речовини.
Вставні клітини губчастого і желатинозного речовини, а також розсіяні вставні клітини, забезпечують зв'язок між чутливим клітинами спинномозкових вузлів і руховими клітинами передніх рогів спинного мозку.
В середині заднього рогу розташовується власне ядро заднього рогу. Воно складається зі вставних нейронів, аксони яких переходять через передню білу спайку на протилежну сторону спинного мозку в бічний канатик білої речовини, де вони входять до складу вентрального спинномозжечкового і спиноталамічного шляхів, піднімаючись в мозочок і зоровий горб.
Грудне ядро (ядро Кларка) складається з крупних вставних нейронів з сильно розгалуженими дендритами. Їх аксони виходять в бічний канатик білої речовини тієї ж сторони і у складі дорсального спинномозжечкового шляху піднімаються до мозочка.
У бічних рогах розташовано латеральне проміжне ядро, яке утворене асоціативними клітинами симпатичної рефлекторної дуги. Аксони клітин медіального проміжного ядра розташовані в так званій проміжній зоні сірої речовини і вентральним спинномозковим шляхом піднімаються до мозочка.
Між задніми і бічними рогами біла речовина у вигляді сітки вростає в сіру речовину, утворюючи ретикулярну формацію.
Пучки нервових волокон, що здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються провідними шляхами спинного мозку.
Спинномозкові вузли(ganglion spinalis, ganglion sensorius) лежать по ходу задніх корінців спинного мозку або черепномозкових нервів. Спинномозковий вузол оточений сполучнотканинною капсулою, від якої в паренхіму органу проникають тонкі перегородки, утворюючи остов. Основним функціональним елементом спинномозкового вузла є псевдоуніполярний нейроцит. Псевдоуніполярні нейрони вузла маються в своєму розпорядженні групами по периферії органу, а центр вузла утворений відростками цих клітин.
Дендріти йдуть у складі чутливої частини змішаних спинномозкових нервів на периферію і закінчуються там рецепторами.
Нейрити утворюють задні корінці, що несуть нервові імпульси або в сіру речовину спинного мозку, або по його задньому канатику в довгастий мозок.
Нервові клітини спинномозкових вузлів оточені шаром клітин глії (олігодендроглії), які отримали тут назву мантійних клітин або клітин сателітів. Зовні гліальна оболонка тіла нейрона покрита тонковолокнистою Сполучнотканинною оболонкою.