ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
Щитовидная железа. Развитие головного мозга, дифференировка нейронов, рост, основной обмен происходят с участием йод-содержащих гормонов в плодный период. У новорожденных секреторная активность железы возрастает. В значительном числе случаев (30%) клетки секретируют по голокриновому типу.60 и более процентов новорожденных выявляют десквамативный, а не коллоидный тип железы. Десквамация (слушивание) является временным явлением и отражает процесс дегенерации части секреторных клеток. При формировании фолликулов клетки выходят в их просвет и в последующем резорбируются. Фолликулы в щитовидной железе новорожденного мелкие, диаметром 60-70 мкм.
В 6 месяцев преобладающим является коллоидный тип железы.
К концу первого года жизни размеры фолликулов увеличивается до 100 микрометров, возрастает число тироцитов.
К двум годам жизни масса железы удваивается по сравнению с периодом новорожденности.
3-10 лет. У детей в этом возрасте отмечена высокая функциональная активность щитовидной железы.
У девочек и мальчиков 11-14 лет продолжается дальнейший рост органа, отмечена высокая активность ферментов тироцитов железы.
В 15-16 лет железа приобретает сходство с таковой у взрослого.
Околощитовидные железы. Влияние гормона околощитовидной железы на минеральный обмен, на перестройку костной ткани определяет его роль как в плодный период, так и после рождения.
У новорожденных паренхиму железы составляют крупные (главные) эндокриноциты с проявлением высокой секреторной активности. Капилляры расширены. В течение первого и второго года происходит некоторое снижение функциональной гипертрофии главных эндокриноцитов.
С 3 лет в паренхиме появляются мелкие ацидофильные клетки. С 4 года по 10 год число мелких ацидофильных клеток увеличивается, что отражает снижение функциональной активности железы. Наряду с мелкими ацидофильными появляются крупные оксифильные, которые большинство исследователей относят к АПУД-системе.
С 11 по 15 лет в железе появляются жировые клетки, число которых увеличивается с каждым годом. Это дополнительное свидетельство снижение функциональной активности железы.
Надпочечники. В эмбриогенезе надпочечники формируются из нервного и мезодермального источников, в итоге соответственно дифференцируются мозговое и корковое вещество. Корковое вещество в плодный период вырабатывает гормоны.
У новорожденного надпочечники интенсивно функционируют, адаптируя организм к внеутробной жизни. Новые требования к железе приводят к перестройке коркового вещества. К моменту рождения в корковом веществе снаружи находится дефинитивная (постоянная) зона (20-25% объема), а глубже - фетальная (70-75%). Мозговое вещество составляет 5-10%, в нем мало зрелых хромофинных клеток. В первую неделю жизни объем надпочечников уменьшается, многие исследователи связывают это с перенапряжением адаптационных механизмов. По Г. Селье первая неделя жизни - это период стресса с участие гормонов надпочечников.
В течение первого года происходит резорбция фетальной коры (к 6 мес.) и оформление постоянного коркового вещества из клубковой и пучковой зоны.
2-3 годы жизни приводят к формированию не только клубочковой, пучковой, но и сетчатой зоны. Происходит увеличение числа клеток в корковом и мозговом веществе.
В 4-8 лет продолжается рост коркового и мозгового вещества. При этом к 8 годам объем мозгового вещества приближается к объему коркового.
9-15 лет. Увеличение массы надпочечников с возрастанием объема коркового вещества и размеров клеток в пучковой, сетчатой зонах и в мозговом веществе.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.
Пищеварительная система обеспечивает поступление, усвоение не только питательных веществ, но и солей, воды. В конце эмбриогенеза пищеварение вступает в режим «тренировок». Плод заглатывает воды амниона, а органы пищеварения включают свои ферменты для обработки захваченного субстрата. После рождения происходит дальнейшая морфо-функциональная дифференцировка пищеварительной системы.
Слизистая оболочка и органы полости рта. Период новорожденности характеризуется частым кормлением. У новорожденного на слизистой губ и десневом крае находятся складки, способствующие лучщему охвату соска. В акте сосания принимают участие язык, щеки. Слизистая оболочка имеет 2-5 слоев клеток, легко ранима.
Язык у новорожденных относительно больше, чем у взрослых. Характерно низкое ороговение нитевидных сосочков, что препятствует удержанию пищи в полости рта.
Миндалины. Большинство миндалин на начальном этапе развития.
Слюнные железы. Функционируют слабо, не способны к выделению белкового секрета.
В течение первого года жизни слизистая оболочка полости рта увеличивает число слоев. В зонах ороговения происходит кератинизация. Язык перестраивается при изменении характера питания, при использовании твердой пищи. Совершенствуется вкусовая рецепция. Миндалины к году дифференцируются. В лимфоидной ткани появляются фолликулы.
Слюнные железы. С четвертого месяца жизни число секреторных отделов увеличивается. В околоушной железе возрастает число секреторных отделов с белковой секрецией.
Зубы. Прорезывание части зубов начинается с 6 месяцев и может сопровождаться вегетативными расстройствами, повышением температуры, беспокойством.
2-3 года. В этот период происходит дифференцировка указанных выше органов и структур. К 3 годам завершается прорезывание молочных зубов и образование их корней. Устанавливается преимущественно белковый тип сереции в околоушной железе.
4-15 лет. Продолжается рост и дифференцировка органов полости рта. С 6 лет начинается прорезывание постоянных зубов:
Название зубов Время прорезывания Время образования
(годы) корня зуба (годы)
Медиальный резец 6-8 9-10
Латеральный резец 7-9 10-11
Клык 10-12 12-15
Первый премоляр 10-11 12-15
Второй премоляр 10-12 12-14
Первый моляр 6-7 9-10
Второй моляр 12-14 14-16
После прорезывания постоянных зубов слизистая и органы полости рта приобретают черты характерные для взрослого организма.
Пищевод. Период новорожденности. Общий план тканевого строения оболочек пищевода у новорожденных не отличается от такового у взрослых. Отличия касаются лишь степени развития и зрелости тканевых структур.
Слизистая оболочка пищевода новорожденного очень тонкая и легко ранимая. Многослойный плоский эпителий слизистой содержит около 10 слоев клеток и ограничен от соединительной ткани собственной пластинки слабо выраженной базальной мембраной, имеющей низкую плотность. Наряду с плоскими клетками, в верхних слоях в эпителии нижней трети пищевода, часто встречаются крупные пузырчатые клетки, сходные с поверхностными клетками эпителия в эмбриогенезе. В эпителии слизистой иногда встречаются островки реснитчатых клеток (фрагменты многорядного мерцательного эпителия, относящиеся к раннему эмбриогенезу). Граница эпителия и подлежащей соединительной ткани собственной пластинки ровная. Собственная пластинка слизистой, представленная рыхлой соединительной тканью, бедна волокнистыми структурами межклеточного вещества, железы в местах физиологических сужений (кардиальные) развиты слабо. Мышечная пластинка имеется только в местах образования складок и слабо выражена.
Подслизистая оболочка пищевода состоит из очень рыхлой соединительной ткани с небольшим количеством волокон межклеточного вещества. Кровеносные сосуды в ней хорошо сформированы, особенно в среднем отделе. Число собственных желез, расположенных в подслизистой, у новорожденных незначительно, поэтому поверхность слизистой легко повреждается несмоченной пищей.
Мышечная оболочка пищевода новорожденных вполне сформирована, но слои мышечной ткани более тонкие.
Первый год жизни. К четвертому месяцу у ребенка в эпителии слизистой исчезают пузыревидные клетки, а реснитчатые обнаруживаются лишь в протоках собственных желез, резко возрастает пролиферативная активность эпителиоцитов базального и среднего слоев. Эпителиальный пласт несколько утолщается и содержит от 6 до 11 клеточных слоев. Соединительная ткань собственной пластинки образует невысокие сосочки, вдающиеся в эпителий, в ней начинают наблюдаться лимфатические узелки. Кардиальные железы развиваются окончательно, их количество увеличивается. Мышечная пластинка слизистой продолжает развиваться и к 1 году становится хорошо представлена по всей длине и ширине пищевода. Подслизистая и слои мышечной оболочки к 1 году окончательно сформированы. Собственные железы постепенно начинают приобретать дольчатое строение.
Интрамуральные узлы нервных сплетений представлены в основном малодифференцированными нервными клетками, у которых происходит рост и дифференцировка отростков и нейрофибриллярного аппарата. Совершенствуется система кровоснабжения.
1 – 5 лет. После 1 года и до 4 лет слизистая оболочка пищевода вполне сформирована. Эпителий продолжает утолщаться, в нем четко обнаруживается зональность, то есть хорошо различимы клетки базального (с большим содержанием РНК), шиповатого и поверхностного слоев (содержат гликоген). В этот период в подслизистой и мышечной оболочках значительно увеличивается объем нервных узлов за счет утолщения нервных волокон и пучков, возрастания объема нейронов и разрастания глии. Отдельные нейроны подслизистого и межмышечного сплетений достигают такой степени дифференцировки, что могут идентифицироваться как клетки Догеля 1 типа. К 5 годам половина нейронов нервных сплетений пищевода еще остаются малодифференцированными.
К 13-15 годам пищевод достигает окончательного развития. Все тканевые слои оболочек его стенки окончательно развиты. Количество кардиальных и собственных желез а также степень их развития и секреции сопоставимы с организмом взрослого. В интрамуральных ганглиях резко уменьшается количество малодифференцированных клеток.
Желудок. Гистологическая картина тканевых слоев оболочек желудка новорожденного характеризуется структурной и функциональной незрелостью. Слизистая оболочка органа очень тонка и имеет гораздо меньше складок и ямок, чем у взрослого. Особенно незрелой является пилорическая часть. Клетки железистого эпителия развиты и начинают секретировать слизь еще во внутриутробном периоде. Размеры желудочных желез невелики, и секреторная активность их невысока. Значительная часть клеток желез являются индифферентными. В клеточном составе фундальных (собственных) желез у новорожденных нет еще окончательно дифференцированных главных клеток, хотя секреция трипсина и пепсиногена отмечается уже в конце плодного периода. Главные клетки, в основном, синтезируют и выделяют фермент химозин, который створаживает молоко, расщепляя его белки. Париетальные клетки обнаруживаются в железах в конце плодного периода. Однако у детей первых месяцев жизни в желудочном соке отмечается практически полное отсутствие HCl. Количество хлоридов резко возрастает к концу периода молочного вскармливания. В 2-хлетнем возрасте отмечается активный синтез этими клетками хлорид-ионов, в них в данный период, наблюдается резкое увеличение числа митохондрий. Низкое содержание пепсиногена и HCl в желудочном соке грудных детей имеет очень важное значение, так как этим обеспечивается сохранность содержащихся в материнском молоке иммуноглобулинов (особенно IgA), а также лимфоидных клеток, что предохраняет ребенка от бактериальной инвазии в тот период, когда его собственная иммунная система еще только формируется. К особенностям строения слизистой новорожденного также следует отнести недостаточно сформированную мышечную пластинку, развитие которой завершается лишь к 5-8 месяцу жизни.
Мышечная оболочка к моменту рождения хорошо развита только в области пилоруса, где наблюдается сфинктер, образованный средним циркулярным слоем. В других отделах желудка мышечные слои оболочки развиты слабо и даже наблюдается прерывистость наружного и особенно внутреннего слоев. Сфинктер входа в желудок недоразвит, что способствует легкому срыгиванию пищи. Лимфоидная ткань в этом возрасте выражена очень плохо, отдельные узелки можно обнаружить лишь в области привратника. Количество желудочных желез после рождения непрерывно увеличивается, особенно быстро после годовалого возраста. Общая кислотность и ферментативная активность желудочного сока невелика, такой, как у взрослого, она становится к 8-12 годам. Одновременно с развитием желез желудка идет активный гистегенез остальных компонентов стенки. В соединительной ткани собственной пластинки слизистой увеличивается количество эластических волокон и разнообразие клеточных элементов. Прослойки соединительной ткани истончаются, особенно между железами дна желудка. После первого года жизни, когда ребенок начинает переходить к другой пище, заметно развивается мышечная ткань, особенно ко второму году жизни. В мышечной оболочке развиваются наружный и внутренний слои. К 10-12 годам в функциональном и морфологическом отношении желудок ребенка уже близок к желудку взрослого.
Тонкая и толстая кишка. У новорожденных в тонкой кишке складки слизистой оболочки развиты слабо. Сама слизистая оболочка тонка и очень богата сосудами, обладает высокой проницаемостью, что способствует не только облегченному всасыванию, но и проникновению в кровь микробных токсинов и продуктов неполного переваривания, вызывая развитие эндотоксикозов. Многие кишечные заболевания у детей сопровождаются поражением нервной, сосудистой систем, а также других органов. Ворсинки в кишечнике у новорожденных развиты слабо, число их относительно невелико. После первого года жизни число ворсинок в тонкой кишке увеличивается в 4-6 раз, и уже на третьем году они приобретают типичное строение. Крипты кишечника новорожденного короткие и широкие, часто имеют разветвления. Отличительной чертой клеточного состава эпителия, покрывающего ворсинки, и выстилающего крипты, - это обилие экзокриноцитов с ацидофильными гранулами (клеток Панета). В дуоденальном отделе у детей железы подслизистой мелкие и слаборазветвленные, трубчатого строения. Секреторные клетки, предназначенные для выработки слизи и ферментов, дифференцируются к первому месяцу постнатального периода. Наиболее активно развитие дуоденальных желез идет в грудном и раннем детском возрасте. Лимфатические узелки тонкого кишечника новорожденного развиты слабо и малочисленны, плазматических клеток почти не содержат, однако вскоре после рождения и в дальнейшем на первом году жизни активно формируются лимфоидные образования, и в них начинают создаваться светлые реактивные центры. Мышечная пластинка слизистой становится хорошо различимой лишь к первому месяцу жизни. Соединительная ткань подслизистой оболочки бедна эластическими волокнами, сосудистые сплетения в ней многочисленны. В мышечной оболочке слабо развит продольный наружный слой. В интрамуральных ганглиях подслизистой и мышечной оболочек преобладают малодифференцированные нейроны. К пятилетнему возрасту слизистая заметно утолщается. По сравнению с годовалыми детьми в 4 - 7 раз увеличивается количество ворсинок, их высота также увеличивается. Лимфоидный аппарат к этому времени уже хорошо развит. Одиночные фолликулы и лимфатические бляшки довольно многочисленны и могут резко выдаваться в просвет кишечника. Нервные сплетения тонкого кишечника увеличиваются, повышается степень дифференцировки нейронов. Среди них, в межмышечных сплетениях преобладают клетки Догеля 1 типа, а в подслизистых – 2 типа. Однако таких нейронов еще достаточно мало. Преобладание дифференцированных нейронов над малодифференцированными в интрамуральных ганглиях заметно лишь к 10-13-летнему возрасту. Исключение составляет аппендикс: в нем незрелые формы нейронов преобладают до 30-40-летнего возраста.
У новорожденных слизистая оболочка червеобразного отростка составляет лишь половину толщины этой оболочки у взрослого. Крипты очень глубокие и нередко проникают до наружного слоя мышечной оболочки, донные отделы их расширены. На дне крипт, кроме недифференцированных клеток, имеются клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета). В эпителиальном пласте слизистой много бокаловидных клеток. Крипты окружены рыхлой соединительной тканью. Лимфатические фолликулы в этом возрасте не обнаруживаются. Отмечается диффузное скопление лимфоцитов в соединительной ткани слизистой и подслизистой оболочек. Количество лимфоцитов быстро увеличивается, и уже на 3-4-ый день жизни в аппендиксе появляются лимфатические узелки, количество которых быстро нарастает. Они образуют большие конгломераты. Развитие лимфоидных скоплений у ребенка зависит от степени антигенной стимуляции организма. Максимальное количество лимфоидной ткани в аппендиксе наблюдается к 10-14 годам и после 14 лет постепенно уменьшается.
В толстой кишке (в просвете и на поверхности эпителия слизистой) у новорожденных отсутствует микрофлора. Постоянный состав микрофлоры формируется на первом году жизни, поэтому в раннем возрасте высока вероятность возникновения дисбактериоза Количество бокаловидных экзокриноцитов у новорожденных по отношению к каемчатым клеткам меньше, чем у взрослых. Лимфоидная ткань на ранних этапах представлена солитарными фолликулами. Многочисленные бляшки появляются к 3-4 году жизни.
Печень. К моменту рождения печень еще не достигает окончательного развития. Вследствие этого, при многих заболеваниях и интоксикациях легко возникает реакция печени в виде ее увеличения. В печени новорожденных встречаются очаги миелоидного кроветворения в виде небольших скоплений (3-4 клетки) и единичные мегакариоциты. Присутствие значительных очагов кроветворения считается признаком незрелости органа и встречается у недоношенных детей. Фиброзная капсула тонкая. К концу первого года жизни с развитием междольковой соединительной ткани становится заметной дольчатость. В начале постнатального развития происходят существенные изменения в морфологии гепатоцитов, они выражаются в структурных перестройках органелл. Увеличиваются и удлиняются митохондрии. Наблюдается перемещение комплекса Гольджи к билиарному полюсу, возрастает количество мембран гранулярной ЭПС. Меняется активность многих ферментов и начинается синтез гликогена и белков. Несовершенством синтетического аппарата гепатоцитов объясняется некоторое падение веса в первые дни после рождения. Сосудистое русло печени новорожденных значительно отличается от такового у взрослых. Ветви печеночной артерии и воротной вены одинаковы по диаметру, часто имеются дополнительные печеночные артерии. Внутридольковые капилляры не имеют радиального направления. Основные структурные изменения печени в первые месяцы связаны в основном с сосудами. К 1 году жизни происходит развитие соединительной ткани с формированием долек. Образуются радиальные тяжи гепатоцитов в виде печеночных балок, формируется радиальное расположение гемокапилляров. К 4-5 годам более четко прослеживается дольчатая структура органа. К 8-10 годам заканчивается формирование структуры печеночных долек.
Желчный пузырь. Обычно у новорожденных в стенке органа отмечается слабое развитие слизистой оболочки и ее желез. В эпителии крупных протоков идет слизистая секреция, затухая к 1, 5 месяцам жизни. Мышечная оболочка, особенно ее циркулярный слой, уже вполне развит.
Поджелудочная железа. Поджелудочная железа является смешанной железой, включающей экзокринную и эндокринную часть. В экзокринной части вырабатывается поджелудочный сок, в эндокринной части синтезируется ряд гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин и др.). Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Ее зачаток появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза. На 3-м месяце плодного периода начинается дифференцировка на экзокринные и эндокринные отделы железы. До рождения поджелудочная железа характеризуется ранним и ускоренным развитием ее эндокринной части по сравнению с секреторной. У новорожденных основной структурной особенностью является относительная незрелость экзокринной ее части по сравнению с эндокринной. Деление железы на дольки нечеткое, поэтому в паренхиме много рыхлой соединительной ткани. Экзокринная часть представлена всеми структурными элементами, но имеет место слабое развитие протоков и концевых отделов. Продолжается активное образование ацинусов, особенно на периферии в субкапсулярной зоне. К 2 месяцам у секреторных клеток становятся хорошо различимы две зоны: гомогенная базофильная на периферии и внутренняя ацидофильная – зимогенная, характерная для ацинарных клеток взрослых, но признаки активного выделения секрета еще отсутствуют. На ультрамикроскопическом уровне ацинарные клетки в данном периоде значительно отличаются от дефинитивных по уровню развития органоидов синтеза и структуре секреторных включений. В процессе постнатального развития железы выделяют три возрастных периода: 1) период роста (до 24 лет). Наиболее интенсивный рост отмечается до 2-3 лет, что совпадает с изменением пищевого режима. К 13-15 годам морфология поджелудочной железы уже мало отличается от железы взрослого человека. 2) период зрелости (25-49 лет). Масса и размеры ее стабильны. 3) период старости (после 50 лет). В железе наблюдается тенденция к атрофии.
Развитие железы у детей первых лет жизни характеризуется увеличением размера долек, их обособлением. Ацинусы увеличиваются в размерах, возрастает их количество в центре долек. В дальнейшем наблюдается как образование новых ацинусов, так и увеличение размеров панкреатических экзокриноцитов. Активно идет дифференцировка нервных элементов, значительно снижается количество нервных и сосудистых элементов на единицу площади. Панреатический сок у ребенка до 7 лет отличается по ферментам, а секреция характеризуется быстрой истощаемостью, часты явления дисферментации. Возрастные изменения эндокринного отдела не так хорошо выражены, как экзокринного. У новорожденного количество островков Лангерганса на единицу площади такое же, как и взрослых или несколько большее. Все клетки островков по характеру внутриклеточной организации относятся к дифференцированным клеткам. Встречается и небольшое количество клеток, отсутствующих у взрослых, которые можно отнести к дифференцирующимся. В первые месяцы жизни заметно активизируется процесс образования островков из эпителия мелких выводных протоков и центроацинозных клеток. Наиболее интенсивно процесс образования островков наблюдается на первой неделе постнатального развития, постепенно уменьшаясь к 6 месяцам. Изменения островков после рождения выражаются, в основном, в увеличении их размеров (наиболее крупные островки появляются после 10 лет). Островки большого размера у новорожденных не встречаются. Преобладающая часть эндокринных островков расположена внутри долек, но до 4 лет они встречаются и в междольковой соединительной ткани.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
К концу эмбриогенеза легкое по морфологическому строению достигает такой степени развития, которая обеспечивает после рождения дыхательную функцию. Однако до рождения легкие не функционируют.
Внелегочные воздухоносные пути. У новорожденных и детей грудного возраста слизистая оболочка тонкая и богата кровеносными сосудами. Эластических волокон в соединительной ткани крайне мало. Мышечный слой слизистой развит слабо. В подслизистой основе практически отсутствуют железы, поэтому слизистая оболочка детей на раннем этапе развития не защищена слизью, что способствует повышению действия неблагоприятных факторов и воспалению. Обильная васкуляризация слизистой, например, в носовой полости, даже при незначительной гиперемии, приводит к закупорке носовых ходов, затруднению дыхания и сосательной функции. Нижний носовой ход еще не развит, поэтому носовые кровотечения у детей грудного возраста крайне редки. Для гортани новорожденных характерны те же признаки. Необходимо заметить, что гортань у новорожденных располагается выше, чем у взрослых. Обильное кровенаполнение слизистой, в частности, ложных голосовых связок, приводит, к гиперемии и ложному крупу новорожденных. Для трахеи новорожденных характерны такие признаки: в эпителии слизистой нечетко различаются клеточные типы, вследствие недостаточной дифференцировки его элементов. В подслизистой основе имеется очень малое количество простых неразветвленных желез, и они залегают поверхностно. К 6 месяцам количество желез увеличивается, их секреторные отделы смещаются вглубь стенки. Соединительная ткань оболочек характеризуется незрелостью межклеточного вещества, в частности, эластических волокон. Хрящевые трахеальные полукольца по той же причине мягки и малы по размерам. Формирование хрящевого и эластического каркаса трахеи заканчивается к 7-12 годам, в то время как эпителий слизистой и железы заканчивают дифференцировку на 1-2 году жизни.
Легкое. Отсутствие дыхательной функции во внутриутробном развитии приводит к тому, что у новорожденных дыхательные пути очень узкие, альвеолы имеет очень малые размеры. Структура стенки альвеол дифференцирована не полностью, в ней отсутствует эластический каркас. Строма богата рыхлой волокнистой соединительной тканью.
В развитии легкого выделяют четыре периода: 1) до двух лет, когда идет развитие эластического каркаса и дифференцировка примитивных ацинусов. 2) с 2 до 4 лет; в этом периоде наблюдается выраженное развитие мышечных элементов бронхов. 3) с 4 до 7 лет; идет дифференцировка хрящевых элементов в стенках крупных бронхов и дифференцировка дыхательных отделов. По своему строению ацинус в этом периоде приближается к строению взрослого человека. 4) С 7 до 12 лет поисходит наиболее активный рост и в целом легкое по строению приближается к дефинитивному состоянию.
Бронхиальное дерево. Интенсивный рост отмечается в первый год жизни, идет образование новых ветвей и увеличение размеров бронхов. Стенка крупных бронхов у новорожденных характеризуется следующими особенностями: слизистая оболочка тонкая, эпителий бронхов до 2 лет низкий призматический, мышечная пластинка слизистой практически отсутствует. В подслизистой основе мало слизистых желез. В возрасте 2-4 лет происходит активное формирование мышечных элементов в средних и мелких бронхах, что объясняет частые случаи возникновения астматического компонента при легочных патологиях.
К 3-4 годам в собственной пластинке слизистой оболочки значительно увеличивается количество эластических волокон. Очень хорошо развита сеть кровеносных и лимфатических сосудов. В подслизистой становится гораздо больше желез, их размеры возрастают. Хрящевые пластины становятся тоньше. В 6-летнем возрасте наиболее интенсивно идет дифференцировка хрящевых элементов в стенке бронхиального дерева. В подростковом возрасте отмечается истончение стенок крупных и средних бронхов и относительное увеличение толщины мышечной пластинки.
Респираторный отдел. У новорожденных данный отдел развит слабо, так как альвеолы еще малы и плохо расправлены. Легкое дышавшего от легкого недышавшего (мертворожденного) отличается большим количеством расправленных альвеол, но не все ацинусы расправлены в одинаковой степени, всегда имеется некоторое количество альвеол, заполненных жидкостью. В легком мертворожденного наблюдается более однородная гистологическая картина: альвеолы минимально и одинаково раскрыты, заполнены жидкостью, клетки респираторного эпителия имеют кубическую форму, в то время как в легком дышавшего новорожденного респираторные эпителиоциты уплощены.
В первые годы жизни ацинусы имеют форму вытянутых мешочков, альвеолярные ходы отсутствуют. Обычно в ацинусе имеются респираторные бронхиолы первого и второго порядков, которые дихотомически делясь, формируют скопления 9-13 альвеолярных мешочков. Мешочки принято считать у новорожденного респираторной единицей. В течение первого года трубчатая структура ацинусов преобразуется в альвеолярную за счет трансформации дистальных отделов респираторных бронхиол в альвеолярные ходы. Альвеолы увеличиваются в размерах, возрастает их количество, в основном, за счет расправления зачатков альвеол, заложенных эмбрионально. Аэрогематический барьер прогрессивно истончается уже ко 2-му месяцу жизни, его толщина становится такой же, как у взрослых. К 1 году завершается функциональная дифференцировка секреторных альвеолоцитов, которые впервые появляются у 6-месячного плода, хотя их секреторная функция (выработка сурфактанта) начинается позже. В этом заключается трудность дыхательной функции недоношенных детей, связанная с плохой раскрываемостью их альвеол. С особенностью структуры легких маленьких детей (меньшая воздушность, большее количество рыхлой соединительной ткани и обилием сосудов) связана возможность возникновения застойных явлений и воспалительных реакций, особенно пневмонии, которая в детском возрасте бывает чаще и протекает тяжелее.
В первые годы жизни происходит становление также и нереспираторных функций легких, в частности, иммунной и эндокринной. В легких новорожденных дифференцируются дендритные клетки и лимфоциты в эпителиальных пластах бронхов, а в последующие сроки - лимфоидная ткань бронхов. Диффузная эндокринная система легких особенно выражена у плодов, ее гормоны имеют большое значение в морфогенезе органов дыхательной системы. Пептидные гормоны и биогенные амины эндокринной системы легких оказывают парокринное действие и стимулируют тонус бронхов. В сосудах легких происходит превращение ангиотензина 1 в ангиотензин 2. У детей это превращение выражено гораздо слабее, чем у взрослых.
КОЖА
В момент рождения тело ребенка может быть покрыто беловатой смазкой (vernix caseosa), состоящей из секрета сальных желез, фрагментов клеток эпидермиса и волос. Смазка защищает кожу плода от действия амниотической жидкости и исчезает после рождения. Следует помнить, что переход от внутриутробного к послеродовому развитию означает и то, что ребенок из жидкой перемещается в воздушную среду обитания. К тому же из стерильных условий обитания в амниотической жидкости ребенок попадает в среду со множеством (в том числе и патогенных) микробов. На кожу начинают влиять факторы значительных перемен температур, механические воздействия, ультрафиолетовое излучение и т.д. Готова ли кожа к действию таких факторов?
У новорожденного эпидермис состоит из меньшего количества слоев, чем у взрослого и имеет небольшую толщину. Роговой слой у него очень тонкий и в результате отличается слабыми теплоизолирующими свойствами, плохо защищает от действия раздражающих химических веществ. Если сравнить толщину эпидермиса подошвенных и ладонных поверхностей у новорожденного и взрослого человека, то различия становятся еще более существенными. Так, толщина эпидермиса на бедре, голени, животе и спине составляет от 25-ти до 50-ти мкм у новорожденного и от 35-ти до 75-100 мкм у взрослого человека. На подошве и ладони у новорожденного подобные измерения колеблются в пределах 200-400 мкм, а у взрослого от 400 до 1400 мкм.
Очень тонкий при рождении, роговой слой быстро увеличивается в течение 1-го месяца после рождения, обеспечивая более выраженные изолирующие функции эпидермиса. Однако, в течение первых месяцев после рождения эпидермис ребенка остается достаточно чувствительным к механическим, термическим и химическим повреждениям.
Базальный слой эпидермиса имеет высокую митотическую активность. Зернистый и блестящий слой можно найти на подошве и ладонях. В эпидермисе, наряду с кератиноцитами, у новорожденного можно выявить дифференцированные меланоциты и клетки Лангерганса. Базальная мембрана эпидермиса развита слабо, связь эпителиальных клеток с ней непрочная, и поэтому эпителий легко отслаивается от мембраны и дермы.
Толщина дермы у новорожденного составляет 0,55-1,10 мм на руке и спине, и 0,4-0,7 мм на ягодицах. Дерма у взрослого увеличивается по толщине в 2 – 2,5 раза и колеблется от 1,1-4,2 мм. В первые пять лет жизни, толщина дермы изменяется мало и более активно увеличивается в подростковом возрасте.
У новорожденных коллагеновые волокна сосочкового и сетчатого слоев распределены рыхло, эластических волокон мало. Для дермы характерна высокая степень ее гидрофильности у новорожденных и детей раннего возраста. В дерме детей, особенно до 5-ти лет, имеется значительное количество гликопротеинов и протеогликанов. Прочность дермы, особенно в первые месяцы после рождения, невысока. В сочетании с упомянутыми свойствами эпидермиса, это приводит к тому, что кожа легко повреждается при механических воздействиях, имеется повышенная склонность к отечному воспалению. У маленьких детей относительно слабо развит сосочковый слой. Недостаточный уровень дифференцировки кровеносных сосудов, особенности их иннервации не позволяют обеспечить тонкий контроль над терморегулирующей функцией кожных покровов. Если учитывать низкую терморегуляторную способность кожи и значительную площадь ее поверхности по отношению к объему организма, то становиться ясной причина быстрого перегревания или переохлаждения младенца при изменении внешней температуры, сравнительно безопасной для взрослого человека.
Эластические волокна появляются в дерме у ребенка с 4-го месяца после рождения, но их число значительно возрастает после 8 лет.
Волосы.Тело плода в последней трети внутриутробного развития покрыто lanugo или первичными волосами. У недоношенных можно найти этот тип волос, лишенных пигмента. Первичные волосы могут частично перед рождением или сразу после него заместиться пушковыми волосами (vallus). Их длина составляет 0,1 – 10 мм, а толщина у основания – 27 мкм. Продолжительность их цикла жизни составляет 2 мес. Часто они уже пигментированы. У взрослого замещение волос происходит реже, чем у младенца, и цикл составляет от 3-х до 4-х месяцев (брови, ресницы, подмышки) до 4-х лет (волосистая часть головы). Волосы головы начинают расти до рождения. Ко времени рождения их средняя длина у мальчиков – около 2,4 см, а у девочек – 2,6 см. Скорость их роста у новорожденных около 0,2 мм в сутки, а в первые месяцы возрастает до 0,3-х – 5-ти мм в сутки.
На 2-м или 3-м году жизни происходит очередная смена волос. Пушковые волосы остаются на туловище и конечностях, а в волосистой части головы они замещаются более толстыми и хорошо пигментированными интермедиальными волосами. В период полового созревания образуются окончательные (терминальные) волосы. Их окраска может существенно отличаться по цвету и форме от предыдущих поколений волос. Под мышками и на лобке волосы появляются к 10-ти годам у девочек и к 12-ти – 15-ти годам у юношей. Порядок появления волос следующий – лобок, мошонка, подмышки, борода.
Мерокриновые потовые железы закладываются на 4-м – 5-м месяце эмбриогенеза, при рождении их строение приближается к взрослым. Эти железы после рождения не обновляются и поэтому в момент рождения располагаются наиболее плотно на единицу поверхности. Апокриновые потовые железы в эмбриогенезе образуются в такие же сроки, как и мерокриновые, но в момент рождения находятся в зачаточном состоянии. Их развитие активизируется с 11-ти – 12-ти лет, и они начинают функционировать к моменту полового созревания.
Сальные железы закладываются на 3-м месяце внутриутробного развития и начинают функционировать до рождения.
Подкожная жировая клетчатка у новорожденного в среднем составляет около 480 г. В последующем ее вес и толщина довольно быстро возрастает, но отличается весьма значительными индивидуальными колебаниями. У взрослого в норме общий вес подкожной клетчатки составляет у мужчины – 7,5 кг и у женщин – 13,0 кг, а толщина в среднем 3,75 мм и 6,6 мм соответственно. Если у новорожденного в межлопаточной и щечной и некоторых других областях можно найти бурый жир, то в течение первого года жизни быстро нарастает представительство белой жировой ткани по отношению к бурой. Липоциты в ранние сроки после рождения меньших размеров, чем у взрослых, нередко богаче кровоснабжаются, много малодифференцированных клеток.
Ногти.К моменту рождения ногти покрывают ногтевое ложе и достигают кончиков пальцев. Они растут со скоростью 70 мкм в сутки. В первые годы жизни скорость роста ногтей увеличивается. У взрослого человека скорость роста ногтей по отношению к новорожденному возрастает почти в два раза.
СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И МОЧЕВЫВЕДЕНИЯ
Развитие мочевыделительной системы, происходящее в неразрывной связи с половой, характеризуется сложностью процесса эмбриогенеза. Это приводит к большому проценту (35-40%) пороков развития мочеполовой системы у детей.
Развитие почки характеризуется тремя последовательными, частично покрывающими друг друга системами почек: пронефрос, мезонефрос и метанефрос. Первая из них рудиментарна и не функционирует; вторая действует в течение короткого времени на ранних стадиях развития плода; третья формирует постоянную почку.
Пронефрос (предпочка).В конце 3-й недели из промежуточной мезодермы в области наиболее краниальных сегментов тела (шея) появляются сегментированные нефротомы, или сегментные ножки, - специальные зачатки для образования почечных канальцев. Нефротомы растут латерально, сливаются с образованием нефрических тубул. В последующем, канальцы растут в каудальном направлении и, объединяясь, формируют пронефрический проток, который открывается в клоаку. Сегментные канальцы остаются недоразвитыми, их количество – 7-8, они не связаны с целомом и не имеют клубочков. Пронефрос не выполняет выделительной функции. Предпочка представляет собой рудиментарное образование: клеточные группы, составляющие предпочку, редуцируются в течение очень короткого срока, при этом первые тубулы регрессируют до формирования последних, и к концу 4-й недели пронефрос исчезает.
Мезонефрос (первичная почка, туловищная почка, вольфово тело). Первичная почка появляется позднее предпочки, но до того, как канальцы пронефроса дегенерируют. Мезонефрос представляет собой парное образование, располагающееся по обеим сторонам дорсальной брыжейки, продольно по длине задней целомической полости. Первичная почка состоит из одного ряда гломерул с прилежащими изогнутыми канальцами, сообщающимися с мезонефрическим протоком, идущим продольно и открывющимся в мочеполовой синус.
На 5-й неделе внутриутробного развития мезонефрос появляется как S-образные трубки (мезонефротические канальцы) в промежуточной мезодерме в грудной и поясничной областях зародыша. Мезонефротические канальцы состоят из однослойного эпителия. Медиальный конец каждой трубки увеличивается и образует капсулу Боумена-Шумлянского, в которую впячивается пучок кровеносных капилляров - гломерулюс. Капсула и клубочек образуют почечное тельце. Латеральный конец каждой трубки открывается в мезонефротический (вольфов) проток. Мезонефротические канальцы располагаются перпендикулярно мезонефрическому (вольфову) протоку. Вольфов проток представляет собой полую трубку, образованную эпителием энтодермального происхождения (целомический эпителий) – изнутри и мезенхимой – снаружи.
К середине 2-го месяца мезонефрос достигает максимальной величины и представляет собой объемистое образование продолговатой формы, содержащее большое число канальцев и почечных телец. В это время мезонефросы располагаются по обеим сторонам от средней линии, а с его медиальной стороны каждой первичной почки размещается зачаток гонады.
Функция мезонефротических канальцев сходна с функцией канальцев нефрона почки взрослого организма. Фильтрат крови из клубочка поступает в капсулу, затем в каналец и далее – в мезонефрический проток. При этом в канальце происходит реабсорбция ряда веществ. Однако в мезонефросе моча слабо концентрируется. Это связано с отсутствием структур мозгового вещества, необходимых для удержания воды посредством противоточного механизма. Характерным отличием первичной почки от метанефроса является отсутствие юкстагломерулярного аппарата.
Передние канальцы первичной почки по мере формирования других канальцев в каудальном отделе уже претерпевают дегенеративные изменения. В результате новообразования новых каудальных канальцев и дегенерации более краниальных в период 4-8 недель почка сохраняет более или менее одинаковое число канальцев – 30-34. Затем на 3-м месяце развития канальцы быстро регрессируют, и у плода 4-5 месяцев первичная почка морфологически перестает существовать.
Остатки каудальных мезонефротических канальцев сохраняются в формирующемся мужском организме и становятся частью выводной системы для сперматозоидов, образуя выносящие канальцы придатка яичка. Мезонефрический (вольфов) проток также участвует в образовании внутренних половых органов, но только в мужском организме. Из него формируются протоки придатка, семявыносящего и семяизвергающего каналов, а также семенные пузырьки.
Таким образом, для первичной почки характерны следующие черты: локализация в области туловищных сегментов, небольшое количество первичных нефронов, расположенных сегментарно, функционирование почки, дальнейшее преобразование некоторых ее структур в компоненты половой системы.
Метанефрос (окончательная, тазовая, вторичная почка)характеризуется локализацией в наиболее каудальных сегментах туловища, большим количеством нефронов, отсутствием сегментарности в строении почечной паренхимы, формированием эндокринного аппарата.
Метанефрос развивается на 5-неделе из двух источников: метанефритического дивертикула (будущие мочевыводящие пути) и метанефрогенной бластемы (впоследствии - выделительные канальцы). У места впадения в клоаку мезонефрический (вольфов) проток образует вырост – метанефритический дивертикул, который внедряется в каудальную часть промежуточной мезодермы, которая уплотняется вокруг дивертикула, образуя метанефрогенную бластему. Таким образом, метанефритический дивертикул имеет идентичное вольфову протоку строение: эпителий энтодермального происхождения и мезенхима.
Метанефрический проток расширяется, формируя почечную лоханку, которая впоследствии разделяется на краниальную и каудальную части, образующие большое число выростов. Эти выросты внедряются в массу нефрогенной ткани (мезенхимы) и образуют первичные собирательные канальцы, которые активно формируются на 7-8 неделе эмбрионального развития.
Сформированная собирательная трубочка, состоящая из эпителия энтодермального происхождения и базальной мембраны, на дистальном конце покрыта «шапочкой» из ткани мезонефрогенной бластемы. Под индуктивным влиянием трубочек из этой ткани формируются почечные канальцы, которые в свою очередь индуцируют дальнейшее ветвление собирательных трубочек. Первичные выделительные канальцы объединяются с капиллярными клубочками, формируя нефроны. Проксимальный конец нефрона образует боуменову капсулу, в то время, как дистальный соединяется с собирательной трубкой. Удлинение экскреторной трубки ведет к формированию проксимального канальца, петли Генле и дистального извитого канальца. Выделительные канальцы состоят из однослойного эпителия мезонефродермального происхождения (в соответствии с классификацией эпителия по Хлопину Н.Г.).
Метанефрогенная бластема дает начало не только выделительным канальцам почки, но из нее также образуется соединительнотканная строма, окружающая формирующиеся канальцы. У сосудистого полюса примитивных клубочков на 17-й неделе развития определяются клетки юкстагломерулярного аппарата – эндокринной части почки.
К 4-5-му месяцу развития в почке уже сформированы нефроны, имеющие все составные элементы. Считается, что количество нефронов (до 1 млн в одной почке) закладывается в период внутриутробного развития и в раннем постнатальном периоде развитии (до 2 месяцев).
Первая функциональная деятельность почки – поступление в чашечки лоханки жидкости, не содержащей белок, отмечается на 11-12-й неделе эмбрионального развития.
Моча плода имеет очень низкое осмотическое давление, содержит малое количество калия, мочевины, фосфатов, но большое количество натрия и хлоридов. Моча гипотонична по сравнению с плазмой крови и содержит небольшие количества мочевины и мочевой кислоты. У плода, начиная с 9-й недели развития, когда образуется мочеиспускательный канал, моча поступает в амниотическую полость, откуда частично проглатывается (до 0,5 л в день), а частично реабсорбируется стенкой амниотического пузыря. Удаление фетальных азотистых остатков происходит путем диффузии через плаценту в кровь матери, т.е. почки матери служат для удаления и материнских, и плодных азотистых остатков. Таким образом, плод не нуждается в функции почки для выведения своих конечных продуктов, эта функция выполняется плацентой.
Вначале почка располагается в области таза, в дальнейшем она перемещается краниальнее в брюшную полость. Подъем почки связан с уменьшением кривизны тела при развитии плода и ростом его поясничного и крестцового отделов.
Мочевыводящие пути.
Уроректальная перегородка разделяет клоаку на аноректальный канал и урогенитальный синус к 7-й неделе эмбрионального развития. Верхняя и наибольшая часть урогенитального (мочеполового) синуса формирует мочевой пузырь, который вначале продолжается в аллантоис. По мере зарастания просвета аллантоиса верхушка мочевого пузыря соединяется с пупком с помощью фиброзной связки, которая у взрослых называется median umbilical ligament.
На 3-м месяце эмбриогенеза формируются все 3 оболочки мочевого пузыря. Мезонефрический проток внедряется в дорсальную стенку мочевого пузыря, замещая мезодермальную ткань на энтодермальный эпителий с формированием слизистой оболочки. Гладкомышечные клетки среднего слоя мочевого пузыря являются производными спланхнической мезодермы.
Метанефротические дивертикулы дифференцируются в мочеточники.
Мочеиспускательный канал в мужском организме анатомически делится на 3 части: простатическая, мембранозная и спонгиозная. Простатическая, мембранозная и проксимальный отдел спонгиозной части уретры развиваются из узкой части урогенитального синуса ниже мочевого пузыря. Дистальный отдел спонгиозной части уретры является производным эктодермальных клеток пениса, который формируется из полового бугорка. Женский мочеиспускательный канал развивается из двух источников. Верхние 2/3 уретры развиваются из мезонефрического протока, нижняя часть – из урогенитального синуса.
Пороки развития. Нередкой формой патологии является полное отсутствие почки или мочевыводящих путей, частичное закрытие просвета мочеточника или недоразвитие какого-либо отдела и другие пороки.
Аномалии почек:
Аномалии формы: пороки, при которых лоханка расположена спереди, сосуды – в верхнем и нижнем полюсах.
Подковообразная почка – это результата слияния нижних или верхних полюсов обеих почек в процессе их перемещения вверх.
Аномалии положения: почка расположена ниже своего нормального положения, мочеточник укорочен. Образование тазовой почки происходит в результате задержки подъема почки.
Аплазия почки (отсутствие) и удвоение. Неполное удвоение – только лоханки, при полном удвоении имеется удвоение мочеточника.
Поликистоз почки: выделительные канальцы не сливаются с собирательными трубочками, что приводит к образованию полостей, наполненных фильтрующейся мочой - кистами.
Множественные мочеточники: дивертикул преждевременно разделился на 2 или несколько частей.
Указанные пороки развития почек в зависимости от степени тяжести могут выявляться очень рано, а могут быть долгое время нераспознанными.