Гипофиз Надпочечники Эпифиз

ГИПОФИЗ

Гипофиз (hypophysis) является важнейшей железой внутренней секреции, которая регулирует деятельность целого ряда эндо­кринных желез. Гипофиз расположен в гипофизарной ямке ту­рецкого седла клиновидной кости. Отросток твердой мозговой оболочки — диафрагма седла — отделяет гипофиз от полости че­репа. Воронка соединяет гипофиз с гипоталамусом (рис. 129). Гипофиз снаружи покрыт соединительно-тканной капсулой. Раз­меры гипофиза 10—17X5—16X5—10 мм, его масса у мужчин около 0,5—0,6 г, у женщин 0,6—0,7 г. Будучи анатомически единым, гипофиз делится на две доли, имеющие различное происхождение: передняя доля (аденогипо-физ) развивается из эктодермы — эпителия ротовой бухты. Она крупнее (70—80 % всей массы гипофиза) и состоит из дистальной, бугорной и промежуточной частей. Задняя доля (нейрогипофиз) развивается из выроста нижней поверхности II мозгового пузыря, в ней различают нервную часть и воронку. Для понимания функции гипофиза необходимо знать особенно­сти его кровоснабжения. Нижние гипофизарные артерии отходят от внутренних сонных артерий, верхние — от сосудов артериаль­ного круга. Верхние гипофизарные артерии направляются к серому бугру и воронке, где анастомозируют между собой и распадаются на капилляры, проникающие в ткань (первичная гемокапиллярная сеть), на них-то и заканчиваются разветвления аксонов ней-росекреторных клеток гипоталамуса, образуя синапсы. Здесь нейросекрет выделяется в кровь. Из длинных и коротких петель этой сети формируются воротные венулы, которые идут по бугор­ковой части к передней доле гипофиза, где переходят в широкие синусоидные капилляры, образующие вторичную гемокапиллярную сеть, оплетающую группы секреторных клеток. Капилляры вто­ричной сети, сливаясь, образуют выносящие вены, по которым кровь (с гормонами передней доли) выносится из гипофиза. Задняя доля гипофиза кровоснабжается преимущественно за счет нижних гипофизарных артерий. Между верхними и нижними гипофизарными артериями имеются длинные артериальные ана­стомозы. Передняя доля образована эпителиальными перекладинами, между ними располагаются синусоидные капилляры. Часть клеток крупные. Это хромофильные аденоциты. Другие слабо окрашиваются — это мелкие хромофобные аденоциты. Среди хромофильных различают ацидофильные - - округлые клет ки средних размеров, в цитоплазме которых множество крупны гранул, крупные базофильные клетки, богатые глюкопротеиднымк включениями. Узкая промежуточная часть образована многослойным эпите­лием, среди клеток которого часто возникают образования, напо­минающие пузырьки — псевдофолликулы. Задняя доля образована питуицитами — мелкими многоотростчатыми клетками и нервными волокнами — аксонами клеток супраоптического и паравентрику-лярного ядер гипоталамуса, разветвления которых оканчиваются на капиллярах задней доли. В передней доле гипофиза вырабатываются следующие гор­моны: соматотропин (соматотропный гормон, СТГ, гормон рос­та); адренокортикотропный гормон (АКТГ); тиреотропин (тирео-тропный гормон, ТТГ); гонадотропные гормоны (фоллитропин, фолликулостимулирующий — ФСГ и лютеинизирующий, лютро-пин, ЛГ); лактогенный гормон (пролактин, ЛТГ), меланоцито-стимулирующий гормон (меланотропин). В промежуточной части передней доли гипофиза вырабатыва ются липотропные факторы гипофиза, которые оказывают влия­ние на мобилизацию и утилизацию жиров в организме. Нейросекреторные клетки ядер гипоталамуса вырабатывают вазопрессин и окситоцин, которые по разветвле­ниям их аксонов транспортируются в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Тропные гормоны регулируют секрецию гормонов гипофизо-зависимых желез по принципу обратной связи: при снижении концентрации определенного гормона в крови соответствующие клетки передней доли гипофиза выделяют тропный гормон, кото­рый стимулирует образование гормона именно этой железой. И наоборот, повышение содержания гормона в крови является сигналом для клеток гипофиза, которые отвечают замедлением секреции, и освобождения тропного гормона, что приводит к подавлению секреции гормона железой. Масса гипофиза новорожденного ребенка 0,12 г, к 10 годам она удваивается, к 15 утраивается, к 20 достигает максимума, а после 60 лет несколько уменьшается.

НАДПОЧЕЧНИК

Будучи анатомически единым, надпочечник, или надпочечная железа (glandula suprarcnalis), по существу состоит из двух желез, представленных корковым и мозговым веществом. Корковое вещество развивается из мезодермы, расположенной между дву­мя первичными почками на 5-й неделе развития. Из того же источника возникают и зачатки половых желез. Мозговое веще­ство имеет эктодермальное происхождение. Оно развивается из выселяющихся из закладки узлов симпатического ствола симпа-тобластов, которые превращаются в хромаффинобласты. Из них наряду с мозговым веществом образуются также параганглии. Зачаток мозгового вещества внедряется в зачаток коркового, в результате чего образуется единый надпочечник. Надпочечная железа напоминает по форме уплощенную пи­рамиду со слегка закругленной вершиной. В надпочечнике раз­личают переднюю, заднюю и почечную поверхности, последняя прилежит к верхнему концу почки. Надпочечники располагаются забрюшинно в толще околопочечного жирового тела на уровне XI — XII грудных позвонков, причем правый лежит несколько ниже левого. Масса одного надпочечника взрослого человека около 12—13 г, размеры 40—60X20—30X2—6 мм. Масса надпочечника новорожденного ребенка 8—10 г, в тече­ние первых дней после рождения она уменьшается в 2—3 раза, к 5 годам восстанавливается и достигает максимальных разме­ров к 20 годам. Беременность вызывает некоторое увеличение массы надпочечниковых желез. В старческом возрасте масса над­почечников несколько уменьшается. На передней поверхности каждого надпочечника видны воро­та, через них выходит центральная вена органа. Надпочечник покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой в глубь железы отходят тонкие прослойки, разделяющие его корковое вещество на множество эпителиальных тяжей, окутанных густой сетью капилляров. В корковом веществе различают 3 зоны: клубочковую (на­ружную), пучковую среднюю и сетчатую (на границе с мозговым веществом). Клубочковая зона образована мелкими клетками, расположенными в виде клубочков. Самая широкая часть коры представлена пучковой зоной. Она сформирована крупными светлыми клетками (заполненными каплями липидов), располагающимися длинными тяжами, ориентированными перпендикулярно к поверхности органа. В сетчатой зоне мелкие клетки образуют небольших размеров скопления (группы кле­ток). Указанные зоны достаточно четко отделены друг от друга анатомически и, по современным воззрениям, вырабатывают различные гормоны: клубочковая — минералокортикоиды (алъдо-стерон), пучковая — глюкокортикоиды (гидрокортизон, кортизон и кортикостерон), сетчатая — андрогены, эстрогены и проге­стерон (последние в небольшом количестве). Минералокортикоиды участвуют в регуляции электролитного (натриевого) обмена и опосредованно в регуляции водного. Альдостерон обладает способностью усиливать реабсорбцию Na в почках, слюнных железах, желудочно-кишечном тракте и тем са­мым задерживать Na в организме. Альдостерон изменяет прони­цаемость клеточных мембран для Na и К. Кроме того, альдо­стерон усиливает воспалительные процессы и образование кол­лагена. Глюкокортикоиды оказывают катаболическое действие на бел­ковый обмен и стимулируют глюконеогенез, что приводит к по­вышению уровня глюкозы в крови и гликогена в печени, скелетных мышцах и миокарде, оказывают противовоспалительное действие, избирательно тормозят развитие основного вещества соединитель­ной ткани и пролиферацию фибробластов, уменьшают количе­ство тучных клеток, подавляют действие фермента гиалуронидазы и тем самым снижают проницаемость капилляров, вызывают инволюцию тимуса и лимфоидной ткани. Мозговое вещество надпочечников образовано скоплениями крупных округлых или многоугольных клеток, разделенных синусоидными капиллярами. Клетки хорошо окрашиваются солями хрома в коричневый цвет, поэтому они названы хромаффинными. Различают два вида клеток: эпинефроциты, вырабатывающие адреналин, и норэпинефроциты, вырабатывающие норадреналин. Клетки богаты темными гранулами, заключенными в мембрану. Мозговое вещество продуцирует небольшое количество данных гормонов и лишь при воздействии на организм сильных раздражи­телей секреция резко усиливается. Адреналин повышает систолическое артериальное давление и минутный объем сердца, ускоряет частоту сердечных сокращений, расширяет коронарные сосуды и резко суживает кожные, увели­чивает кровоток в печени, скелетных мышцах и мозге, повышает уровень сахара в крови, усиливает распад жиров. Норадреналин оказывает на организм в основном аналогичное влияние, лишь на некоторые функции действует противоположно. Так, например, норадреналин замедляет частоту сердечных сокращений, снижает минутный объем сердца.

ШИШКОВИДНОЕ ТЕЛО

Шишковидное тело (corpus pineale), или эпифиз мозга раз­вивается из выпячивания крыши будущего III желудочка голов­ного мозга на 5—6-й неделе внутриутробного развития. Эпифиз располагается в бороздке между верхними холмиками пластинки крыши (четверохолмия) среднего мозга и прикреплен поводками к обоим таламусам. Он округлой формы, масса его у взрослого человека не превышает 0,2 г. Эпифиз покрыт снаружи соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь железы отходят соединительно-тканные трабе-кулы, разделяющие ее на дольки, состоящие из клеток двух ти­пов: железистых — крупных многоугольных, многоотростчатых пинеалоцитов, располагающихся в центре дольки, и глиальных клеток, находящихся главным образом по периферии. Функция пинеалоцитов имеет четкий суточный ритм: ночью синтезируется мелатонин, днем — серотонин. Этот ритм связан с освещенностью, при этом свет вызывает угнетение синтеза мелатонина. Воздей­ствие света осуществляется при участии гипоталамуса. В настоя­щее время считают, что эпифиз регулирует функцию половых желез, в первую очередь половое созревание. У новорожденного ребенка масса эпифиза около 7 мг, в те­чение первого года она достигает 100 мг и удваивается к 10 годам, после чего практически не меняется. В пожилом возрасте в эпи­физе могут возникать кисты, откладываться «мозговой песок», поэтому его масса увеличивается.

 

 

Строение сердца

Сердце (лат. - cor, греч. - cardia) расположено в грудной клетке, лежит на диафрагме и относится к органам среднего средостения. Оно представляет собой полый мышечный орган конусовидной формы. Рас­ширенная часть - основание фиксировано на крупных сосудах (обращено вверх, вправо и несколько назад), а верхушка обращена вниз, влево и вперед, проецируется в пятом левом межреберье на 1 см внутрь от среднеключичной линии. Выделяют 3 поверхности: грань, на которой сердце лежит, называется диафрагмальной поверхностью (нижней), вперед на­правлена грудино-реберная поверхность, а левым легким прикрыта соот­ветственно легочная поверхность. Между легочной и грудино-реберной поверхностями имеется плохо различимый тупой край, а между послед­ней и диафрагмальной поверхностями - острый край. Сердце располо­жено несимметрично: две трети его находятся слева от срединной линии тела, а одна треть - справа. У мужчин размеры и вес сердца в общем больше (300 г), чем у женщин (250 г), и стенки его несколько толще. Условной границей между верхушкой и основанием сердца явля­ется венечная борозда окружающая сердце кольцом, преры вающимся лишь спереди, в месте выхода из сердца аорты и легочного ствола. Под прямыми углами от венечной отходят к верхушке сердца сзади задняя межжелудочковая борозда, а спереди передняя межжелу­дочковая борозда, встречаясь на верхушке и переходя друг в друга. Фак­тически, сердце охватывается двумя циркулярными бороздами: косогоризонтальной (венечной) и кососагиттальной (обеими межжелудочковы­ми). Сердце при помощи сплошной перегородки делится на правую половину - венозную и левую - артерияпьную. В свою очередь каждая из половин сердца разделена еще на 2 части: верхняя называется предсердием, а нижняя - желудочном (именно это разделение внешне выявля­ется как венечная борозда). Между ними справа и слева находятся предсердно-желудочковые отверстия. Таким образом, в сердце 2 предсердия (правое и левое), 2 желудочка (правый и левый). Предсердия - это камеры, принимающие кровь, желу­дочки -это камеры, выталкивающие кровь по кругам кровообращения. Правое предсердие - неправильной кубовидной формы, передняя стенка его вытягивается и образует правое сердечное ушко. В правое предсердие впадают крупнейшие вены тела: сверху - верхняя полая вена, в которую собирается кровь от головы, верхних конечностей, плечевых поясов, шеи, стенок и органов грудной полости; снизу - нижняя полая вена, куда поступает кровь из нижних конечностей, тазового пояса, сте­нок и парных органов брюшной полости. Кроме того, в правое предсердие сзади открывается общий, сток сердечных вен - венечная пазуха сердца. Внутренняя поверхность стенок предсердия гладкая и только в области ушка мышечные волокна образуют параллельно распо­ложенные валики - гребешковые мышцы. На перегородке, отделяющей правое предсердие от левого, имеется овальной формы углубление -овальная ямка. Эта ямка находится на месте существующего во внутриутробном периоде овального отверстия, соединяющего предсер­дия. Правый желудочек имеет конусовидную форму. Верхушка его не соответствует верхушке сердца, так как смещена вправо. Основание желудочка обращено к предсердно-желудочковому отверстию, снабженно­му трехстворчатым клапаном, створки которого свисают в полость же­лудочка. Различают переднюю, заднюю и перегородочную створки. В правом желудочке выделяют 3 части (рис. 4): входной отдел, относи­тельно короткий и широкий, начинающийся от предсердно-желудочкового отверстия, выходной отдел, направленный к легочному стволу с его полулунным клапаном, и мышечный отдел, занимающий основной объем. Входной и выходной отделы разделены вдающимся в полость желудочка наджелудочковым гребнем и потому хорошо разли­чимы. Внутренняя поверхность правого желудочка шероховатая из-за наличия множества мышечных перекладин (трабекул), а также сосочковых мышц. Чаще всего их 3: передняя, задняя и перегородочная, но может быть и больше. Обычно количество сосочковых мышц совпадает с количеством створок. Между верхушками сосочковых мышц и свобод­ным краем створок клапанов натянуты сухожильные нити. Сосочковые мышцы с сухожильными нитями при сокращении желудочка препятст­вуют выворачиванию створок в полость предсердия, что обеспечивает полное закрытие трехстворчатого клапана и препятствует возвращению крови из желудочка в предсердие. В передней верхней части правого желудочка находится артериальный конус, от которого начинается ле­гочный ствол. В начальном отделе его расположены три полулунных клапана, свободные края которых обращены в сторону сосуда. При со­кращении желудочка они открываются в сторону легочного ствола, про­пускают в него кровь, но препятствуют возвращению ее в желудочек. Левое предсердие расположено в задней верхнее левой части орга­на, имеет неправильную кубическую форму и сердечное ушко, в стенке которого также обнаруживаются гребешковые мышцы. Строение стенок и внутренняя поверхность левого предсердия напоминает таковые у пра­вого. Отверстий в левом предсердии 5: на верхней стенке справа и слева открываются по 2 приносящие кровь из малого круга легочные вены, а «дном» предсердия оказывается левое предсердно-желудочковое отверстие с двухстворчатым (или митральным) клапаном, створки кото­рого свисают в полость левого желудочка. Левый желудочек представляет задненижний отдел сердца, имеет конусовидную форму. Его наружными ориентирами могут служить диафрагмальпая поверхность, тупой край и верхушка сердца, а внешними границами являются левая часть ве­нечной и обе межжелудочковые бо­розды. Характерной особенностью является толстая стенка (до 1,5 см по сравнению с 0,5 см у правого) за счет очень развитого мышечного слоя. В левом желудочке (рис. 6) выделяют входной отдел, т. е. ближайший к предсердно-желудочковому отвер­стию, выходной отдел, продолжаю­щийся в аорту, и мышечный отдел, но в данном случае между двумя пер­выми выраженной границы, подобной наджелудочковому гребню, нет. Единственным и весьма условным разграничителем между ними оказы­вается передняя створка митрального клапана во время его открытия (а). Поэтому когда клапан закрыт, т. е. передней створки в полости нет, раз­деление желудочка на отделы становится в достаточной степени отно сительным (б). Наиболее развиты 2 сосочковые мышцы (или 2 группы таких мышц): передняя и задняя, сухожильные нити которых идут со­ответственно к передней и задней створкам митрального клапана. От­верстий в левом желудочке 2: предсердно-желудочковое с двухстворча­тым (митральным) клапаном и аортальное, прикрытое тремя полулун­ными створками, препятствующими обратному току крови из аорты в желудочек. Через последнее отверстие левый желудочек отправляет, кровь в аорту, а далее - по всему организму. Таким образом, малый круг кровообращения начинается из пра­вого желудочка легочным стволом и заканчивается четырьмя легочными венами, впадающими в левое предсердие. Его назначение - газообмен в легких. Большой круг кровообращения начинается из левого желудоч­ка аортой и заканчивается тремя венами, впадающими в правое предсер­дие. Его назначение -- доставка всем без исключения клеткам тела кислорода и питательных веществ, вынос углекислого газа и других метаболитов.

 

Оболочки сердца

В стенке сердца различают три оболочки - наружную (эпикард), среднюю (миокард) и внутреннюю (эндокард). Наиболее мощной оболочкой является миокард. Сердечная мышца сочетает в себе признаки двух других вариантов мышечной ткани. У ске­летной она позаимствовала поперечно-полосатую исчерченность, а у гладкой - неподчиняемость человеческому сознанию и способность к автоматии. Клетка сердечной мышцы называется кардиомиоцитом. Первыми по численности внутриклеточными компонентами являются сократительные миофибриллы, вторыми - митохондрии. Ядро (или яд­ра) кардиомиоцита имеет вытянутую форму и, как в гладком миоците, оно приспособилось к условиям постоянного сокращения и может уко­рачиваться вместе со всей клеткой. В большинстве своем ядра кардио-миоцитов полиплоидны, т. е. содержат больше хромосом, чем ядра кле­ток других тканей, и это позволяет их «хозяевам» выполнять непосиль­ную для других клеток нагрузку. Кроме того, торцы клеток сердечной мышцы ступенчатые, зигзагообразные. Соседние кардиомиоциты связаны конец в конец, а места контактов называются вставочными дисками. Они пронизаны многочисленными щелевыми контактами (нексусами), за счет которых кардиомиоциты способны практически мгновенно передавать полученный сигнал друг другу, т. е. весь массив сердечной мышцы охватывается возбуждением и способен ответить на него сокращением за 0,4 с. Около 99 % миокарда составляет рабочий (сократительный) мио­кард, из которого построены стенки предсердий и желудочков. Он берет начало от фиброзных колец, окружающих предсердно-желудочковые от­верстия и, таким образом, рабочий миокард предсердий и желудочков полностью разобщен. В миокарде предсердий два слоя: внутренний - про­дольный, отдельный для правого и левого предсер­дий и наружный - циркуля-торный, общий для обоих предсердий. Мышечная оболочка желудочков пред­ставлена тремя слоями: на­ружным и внутренним про­дольными, общими для обоих желудочков, и сред­ним циркуляторным, отдельным для каждого из желудочков. Толщина миокарда неодинакова в разных камерах сердца. Наиболее тонок он в предсердиях, которые не­сут незначительную функциональную нагрузку (проталкивают кровь из предсердий в желудочки). Сократительный миокард предсердий и желудочков связывает проводящая система сердца, которая образована атипическими кардиомиоцитами (на их долю приходится всего около 1 % от всех сердеч­ных клеток). В клетках проводящей системы мало миофибрилл и много цитоплазмы. Особая проницаемость возбудимых мембран позволяет этим клеткам самостоятельно, без внешней помощи со стороны нервной системы генерировать потенциалы действия. Клетки образуют 3 скопле­ния (рис. 8). Первое называется синоатриальным (синуснопредсердиым) узлом, оно расположено под эпикардом между верхней полой веной и правым ушком и связано с мускулатурой предсердий. Второе располо­жено в стенке правого предсердия на границе между ним и желудочком и называется атриовентршулярным (предсердно-желудочковым) узлом. Третье скопление (пучок Гиса) несколько вытянуто, расположено в меж­желудочковой перегородке, начинается от атриовентрикулярного узла и распадается на 2 части (или, как их называют ножки пучка Гиса), кото­рые ветвятся в обоих желудочках, образуя волокна Пуркинье. Главным, или ведущим, водителем ритма является синоатриальный узел. Он «задает темп» сердцу, генерируя ритмичные импульсы с час­тотой 60-80 в мин, что соответствует пульсу здорового человека. Это возбуждение охватывает предсердия (они синхронно сокращаются), до­ходит до атриовентрикулярного узла, передается на пучок Гиса, его нож­ки и разбегается по «дорожкам» волокон Пуркинье к рабочему миокарду желудочков, которые в ответ на полученный импульс также почти одно­временно сокращаются. Таким образом, проводящая система организует работу сердца, благодаря чему достигается последовательное и быстрое возбуждение, а следом и сокращение всего сердца. Внутренняя оболочка - эндокард выстилает миокард изнутри, т. е. со стороны всех четырех полостей сердца (предсердий и желудочков). Эндокард имеет несколько особенностей. Во-первых, он покрывает все без исключения неровности внутренней поверхности. Ни один милли­метр миокарда не лишен эндокардиального покрытия: пи мясистые пе­рекладины, ни сосочковые мышцы, ни область отверстий. По строению он аналогичен крупным артериям организма и состоит из нежной эла­стичной соединительной ткани, придающей ему местами белесоватый оттенок, удлиненных гладкомышечных клеток, помогающих эндокарду двигаться вслед за сокращающимся миокардом, и, что очень важно, эн­докард покрыт особыми клетками - эндотелиоцитами, которые делают его идеально гладким. Третьей существенной особенностью эндокарда является способность образовывать складки в области внутрисердечных отверстий, или створки клапанов. Со стороны легких сердце окружено серозной оболочкой, состоя­щей из 2 листков. Внутренний (висцеральный) - эпикард, тонкий, про­зрачный, тесно прилегает к миокарду, у основания крупных сосудов он плавно переходит в наружный (париетальный) более плотный, толстый листок - перикард. Последний покрыт фиброзной оболочкой и образует околосердечную сумку. Между эпикардом и перикардом расположена перикардиальная полость, выстланная мезотелием и содержащая не­сколько миллилитров прозрачной, чуть желтоватой серозной жидкости. В эпикарде проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы. Сердце иннервируется вегетативной нервной системой - симпати­ческими и парасимпатическими (блуждающими) нервами. Подобно всем вегетативным нервам, сердечные нервы образованы двумя нейро­нами. Первые двигательные нейроны симпатического отдела нервной системы, передающие импульсы к сердцу, расположены в боковых рогах пяти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах. В них находятся вторые двигательные нейроны, отростки которых идут к сердцу. Центры блуждающего нерва (тела первых двигательных нейронов) находятся в продолговатом мозге. Отростки этих нейронов за­канчиваются в интрамуральных ганглиях сердца, где находятся вторые двигательные нейроны, отростки которых идут к проводящей системе и миокарду. Симпатические нервы оказывают стимулирующее влияние на сердце, парасимпатические – тормозящее.

 

Кровообращение плода

Сердце человека начинает развиваться очень рано (на 17-й день внутриутробного развития) из двух мезенхимальных закла­док, которые превращаются в трубки, сливающиеся затем в непарное простое трубчатое сердце. Его передний отдел арте­риальный, задний — венозный. Быстрый рост среднего отдела при­водит к тому, что сердце изгибается S-образно. В нем выделяют предсердие, венозный синус, желудочек и луковицу с артериаль­ным стволом. В стенке узкого предсердно-желудочкового канала и у начала артериального ствола образуются валики, из которых формируются атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты и ле­гочного ствола. На 4-й неделе возникает межпредсердная перего­родка, она растет вниз, разделяя предсердия, верхняя часть ее прорывается, образуя межпредсердное (овальное) отверстие. На 8-й неделе возникают межжелудочковая перегородка и пере­городка, разделяющая артериальный ствол на легочный ствол и аорту. Сердце становится четьрехкамерным. Уже на 3-й неделе развития зародыша человека от его арте­риального ствола отходят две вентральные аорты, которые подни­маются в головной отдел, огибают переднюю кишку, поворачивают и идут вниз, переходя в дорсальные аорты, которые впоследствии соединяются в непарную нисходящую аорту. Вентральные аорты соединены с дорсальными с помощью шести пар аортальных дуг (жаберных артерий). Вскоре I, II и V пары редуцируются. Из вентральных аорт образуются общие и наружные, а из III аорталь­ных дуг и передних отделов дорсальных аорт — внутренние сон­ные артерии. Кроме того, из части правой вентральной аорты формируется плечеголовной ствол. IV дуга справа и слева разви­ваются по-разному: из правой формируется подключичная арте­рия, из левой — дуга дефинитивной аорты, соединяющая восходя­щую аорту с левой дорсальной. Одна из ветвей последней преоб­разуется в левую подключичную артерию. VI пара аортальных дуг преобразуется в легочные артерии, левая дуга сохраняет связь с аортой, образуя артериальный (Боталлов) проток. От дорсаль­ных аорт отходят три группы сосудов: межсегментарные дорсаль­ные артерии, латеральные и вентральные, сегментарные артерии. Из межсегментарных артерий образуются позвоночная, базиляр-ная (и ее ветви), межреберные, поясничные, левая и дистальная части правой подключичной. Последние врастают в формирующие­ся верхние конечцости. Из латеральных сегментарных артерий образуются диафрагмальные, почечные, надпочечниковые и яичко-вые (яичниковые) артерии, из вентральных сегментарных — желточные артерии, которые дают начало чревному стволу, верх­ней и нижней брыжеечным артериям. Из нижних вентральных сегментарных артерий образуются пупочные артерии. На 4-й неделе развития по бокам тела закладываются парные венозные стволы — передние и задние кардинальные вены. Вены каждой стороны впадают в соответствующие общие кардинальные вены, которые, в свою очередь, вливаются в венозный синус серд­ца. Полые вены образуются из упомянутых парных венозных стволов и их притоков. На ранних стадиях развития зародыш получает питательные вещества из сосудов желточного мешка, это так называемое жел­точное кровообращение. До 7—8-й недели развития желточный мешок выполняет еще одну функцию — кроветворную. В дальней­шем развивается плацентарное кровообращение — кислород и пи­тательные вещества доставляются плоду из крови матери по пупочной вене, входящей в состав пупочного канатика. На уровне ворот печени вена делится на две ветви. Одна из них впадает в левую ветвь воротной вены. Кровь, пройдя через пе­чень плода, по печеночной вене направляется в нижнюю полую ве­ну. Вторая ветвь пупочной вены, минуя печень, впадает в нижнюю полую вену, образуя венозный (Аранциев) проток, расположен­ный в левой продольной борозде печени. Таким образом, в ниж­нюю полую вену кровь поступает из трех источников: из нижних конечностей и стенок брюшной полости, из печени и непосред­ственно из плаценты через венозный проток. Эта третья порция крови преобладает, и обогащенная кислородом кровь вливается в правое предсердие, и через овальное отверстие поступает в левое предсердие, минуя легочный круг. Из левого предсердия она течет в левый желудочек, оттуда в аорту, по ветвям которой направляет­ся к стенкам сердца, голове, шее и верхним конечностям. Таким образом, голова, шея и верхние конечности плода снабжаются преимущественно артериальной кровью. Кровь, оттекающая от головы, шеи, сердца и верхних конеч­ностей, по верхней полой вене вливается в правое предсердие, из него в правый желудочек и далее в легочный ствол. Неболь­шое количество этой крови проходит через малый (легочный) круг и поступает в левое предсердие. Однако большая часть крови минует легочный круг, так как она из легочного ствола поступает прямо в аорту через артериальный (Боталлов) проток, который соединяет левую легочную артерию с аортой под местом отхождения левой подключичной артерии; кровь, поступившая таким пу­тем в аорту, снабжает органы брюшной полости, нижние конеч­ности, а по двум пупочным артериям, проходящим в составе пу­почного канатика, поступает в плаценту, неся с собой продукты метаболизма и углекислый газ. При рождении ребенка, как только он совершает первый вдох, легкие начинают расправляться, в течение нескольких дней после рождения закрываются артериальный проток и овальное от­верстие. Артериальный проток закрывается в течение первых 8— 10 дней жизни, а затем превращается в связку, лишенную просве­та. Пупочные артерии облитерируются в течение первых 2—3 дней жизни, пупочная вена — через 6—7 дней. Поступление крови из правого предсердия в левое через овальное отверстие прекращает­ся тотчас после рождения, так как левое предсердие наполняется кровью, поступающей в него из легких. Однако овальное отвер­стие закрывается значительно позднее, чем артериальный проток, и может сохраняться на протяжении первого года жизни.

 

53 КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Сердце и кровеносные сосуды образуют замкнутую систему, по которой кровь движется благодаря сокращениям сердечной мыш­цы и миоцитов стенок сосудов. Кровеносные сосуды представлены артериями, несущими кровь от сердца; венами, по которым кровь течет к сердцу; и микроциркуляторным руслом, состоящим из артериол, прекапиллярных артериол, капилляров, пост капиллярных венул, венул и артериоло-венулярных анастомозов.

По мере отдаления от сердца калибр артерий постепенно уменьшается вплоть до мельчайших артериол, которые в толще органов переходят в сеть капилляров, последние, в свою оче­редь, — в мелкие, постепенно укрупняющиеся вены, по которым кровь притекает к сердцу. У птиц и млекопитающих кровеносная система разделена на два круга кровообращения — большой и малый. Первый начинается в левом желудочке и заканчивается в правом предсердии, второй начинается в правом желудочке и заканчивается в левом предсердии. Кровеносные сосуды отсутству­ют лишь в эпителиальном покрове кожи и слизистых оболочек, в волосах, ногтях, роговице глаза и суставных хрящах.

Дистальная часть сердечно-сосудистой системы — микроциркуляторное русло — является путем местного кровотока, где обе­спечивается взаимодействие крови и тканей. Микроциркуляторное русло начинается самым мелким артериальным сосу­дом — артериолой и заканчивается венулой. Стенка артериолы содержит лишь один ряд миоцитов. От артериолы отходят пре капилляры и истинные капилляры, у начала которых находятся гладкомышечные прекапиллярные сфинктеры, регулирующие кро­воток.