Тема 15. СИСТЕМА СПИННОГО МОЗГА
Краткое содержание темы
Система спинного мозга включает в себя спинной мозг и спинномозговые узлы, клетки которых являются первыми нейронами рефлекторной дуги соматической и вегетативной нервной системы; от них начинаются все центрипетальные проводящие пути; это звено между нервными центрами и рабочей периферией.
Спинномозговые узлы - парные образования, расположенные по ходу задних корешков спинномозговых нервов. Узлы развиваются из нервных гребней, выделяющихся из нервной пластинки на стадии нервного желобка.
Дефинитивный узел покрыт плотной соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь узла вместе с мелкими кровеносными сосудами проникает соединительная ткань, образуя интерстиций узла. В последнем располагаются первично-чувствительные нейроны, или протонейроны, Их тела находятся на периферии узла. У многих животных клетки собраны в ганглиомеры (группы). Центральную часть узла занимают нервные волокна - аксоны и дендриты протонейронов.
Основным клеточным элементом ганглия является псевдоунино-лярный нейрон. В эмбриональном развитии он закладывается как биполярная клетка и сохраняется у человека двухотростчатым только в узлах преддверия и улитки. Во всех спинномозговых узлах, а также в ганглиях V, IX и X пар черепно-мозговых нервов образуется псевдоуниполярный нейрон. Его первичный отросток делает несколько оборотов вокруг тела клетки, образуя инициальный клубок. Покинув клубок, отросток устремляется в центр узла и делится на тонкую центральную ветвь - аксон (задний чувствительный корешок) и толстую периферическую - дендрит. Обе ветви покрыты миелиновой оболочкой. Тело нейрона шаровидной формы, в центре расположено ядро с четкой кариолеммой. Хорошо развиты аппарат Гольджи и хондриом (группы небольших митохондрий). Также характерно наличие липофусцина в крупных нейронах и меланина в малых и средних клетках. Количество пигмента увеличивается с возрастом. Тело нейрона окружают сателлиты - олигодендроциты с небольшим телом и короткими, мало ветвящимися отростками, создавая глиальный барьер толщиной около 0,5 мкм.
Морфологическая классификация протонейронов: I.Крупные А-нейроныс размером тела 61-120 мкм. Дендриты толщиной 12-20 мкм обладают самой высокой скоростью проведения импульса - от 75 до 120 м/сек. Они образуют чувствительные нервные окончания суставов, сухожилий, поперечнополосатых мышечных волокон, т.е. являются про-приорецепторами. Аксоны этих клеток заканчиваются на клетках ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга. 2.Средние В-нейроны с размером тела 31-60 мкм. Дендриты толщиной 6-12 мкм, их терминали формируют тельца Фатер-Пачини и осязательные рецепторы Мейснера, а также вторичные окончания мышечных веретен. Нервный импульс проходит со скоростью 25-75 м/сек. Аксоны образуют синапсы на нейронах собственного ядра заднего рога, нейронах ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах. 3. Малые С-нейроны с диаметром тела 15-30 мкм. Их дендриты толщиной от 0,5 до 5 мкм проводят импульс со скоростью 0,5-30 м/сек. Эти волокна образуют температурные и болевые экстерорецепторы. Аксоны формируют синапсы на нейронах Роландова вещества и собственного ядра заднего рога спинного мозга.
Нейрохимическая классификация:
1. ГАМК-ергические нейроны.
2. Глутамат-ергические нейроны.
3. Холинергические нейроны.
4. Аспартатергические нейроны.
5. Нитроксидергические нейроны.
6. Пептидергические нейроны (вещество Р, кальцитонин, соматостатин, холецистокинин, VIP и Y-пептид).
Каждый сегмент тела иннервируется соответствующим спинномозговым узлом и частично дополняется волокнами из выше- и нижележащих ганглиев. Удаление трех рядом лежащих узлов вызывает в районе их иннервации нарушения трофики. Основная функция спинальных ганглиев - рецепторная.
Спинной мозг - наиболее древний орган ЦНС и у всех позвоночных имеет общие черты строения. Его центральная часть представлена серым веществом, образованным телами нейронов, безмиелиновыми нервными волокнами, глиальными клетками. На периферии - белое вещество, представленное миелиновыми волокнами, фибриллярными астроцита-ми, иногда встречаются гетеротопические нейроны. Средняя длина спинного мозга 43-45 см. Количество сегментов 31-33. Сегменты однотипны по строению, хотя иннервируют разные участки и органы. Каждый метамер иннервируется из трех рядом лежащих сегментов. Спинной мозг развивается из нервной трубки, в которой камбиальные клетки чувствительных и двигательных зон серого вещества имеют дорсо-вентральную ориентацию и в процессе гистогенеза дают начало нейронам, группирующимся в 10 слоях или пластинках.
В дефинитивном спинном мозге различают: 1) эпендиму, выстилающую центральный канал; 2) серое вещество, представленное передними, задними и боковыми рогами; 3) белое вещество, разделенное на задние, боковые и передние канатики.
Серое вещество представлено мультиполярными нейронами трех основных типов: 1. Изодендритические нейроны - филогенетически наиболее древний тип с немногочисленными длинными и прямыми слабо ветвящимися дендритами. Располагаются в промежуточной зоне, в небольших количествах есть в передних и задних рогах. Отвечают за интероцептивную чувствительность. 2. Идиодендритические нейроны - с большим количеством густо ветвящихся дендритов, переплетающихся и имеющих вид куста или клубка. Эти нейроны характерны для двигательных ядер передних рогов, в частности студневидного вещества и ядра Кларка. Отвечают за болевую, тактильную и проприоцептивнуто чувствительность. 3. Аллодендритические нейроны - переходная форма, по степени развития дендритного дерева занимает промежуточное положение. Располагаются в дорсальной части передних и вентральной части задних рогов, типичны для собственного ядра заднего рога.
Интернейроны, на которые переключается информация с волокон задних корешков, находятся в студенистом веществе заднего рога, его собственном ядре, ядре Кларка и ядрах задних канатиков, которые лежат на границе спинного и продолговатого мозга и рассматриваются как продолжение задних рогов.
Пластинчатая организация серого вещества хорошо видна на сагиттальной проекции. Основатель пластинчатой организации Рексед, 1950 г. Все нейроны группируются в 10 пластинках. Пластинки с I по VI соответствуют задним рогам, VII - промежуточной зоне, VIII-IX - передним рогам, X - нейронам, расположенным около центрального канала. В пластинках нейроны группируются в колонки. Каждая колонка соответствует определенной территории на периферии.
На поперечных срезах ярче видна ядерная организация нейронов, описанная Рамон и Кахалем.
Ядра задних рогов (чувствительные): краевая зона Лиссауэра, студенистое вещество Роланда, собственные ядра, грудное ядро, или ядро Кларка. Ядра боковых рогов (вегетативные, симпатические): латеральные и медиальные промежуточные ядра.
Ядра передних рогов (двигательные): 5 групп ядер - передние латеральные и медиальные, задние латеральные и медиальные, центральные ядра, клетки Реншоу, ядро Кахаля.
Сенсорная чувствительность имеет в спинном мозге пространственную ориентацию. Экстероцептивная чувствительность - болевая, температурная и тактильная - ориентирована на нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. Висцеральная чувствительность - преимущественно на нейроны промежуточной зоны. Проприоцептивная - на ядро Кларка, тонкое и клиновидное ядра.
Основной структурой белого вещества спинного мозга являются миелиновые волокна (аксоны интернейронов), идущие в составе передних, задних и боковых канатиков и формирующие проводящие пути. В составе клиновидного и тонкого пуков задних канатиков идут волокна, проводящие мышечно-суставную и вибрационную чувствительность. В передних канатиках находятся нисходящие двигательные пирамидные и экстрапирамидные тракты. В боковых канатиках латеральную часть занимают восходящие пути к мозжечку и таламусу, а медиальную - нисходящие тракты от коры большого мозга и ядер мозгового ствола.
Собственный аппарат спинного мозга - интернейроны серого вещества, формирующие локальную систему связей между соседними сегментами спинного мозга.
Хронокарта
1. Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.
2. Программированный тест-контроль - 10 мин.
3. Опрос-беседа, коррекция знаний - 35 мин.
4. Объяснение препаратов - 10 мин.
5. Перерыв - 15 мин.
6. Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин.
7. Подведение итогов. Проверка альбомов - 10 мин. Время лабораторного занятия: 3 часа.