Эволюция и строение слуховой системы млекопитающих
Оглавление
Введение ……………………………………………………………………. 3
1. Эволюция и строение слуховой системы млекопитающих ………….. 4
2. Эволюция слуховой системы человека ……………………………….. 11
Заключение ………………………………………………………………... 22
Список литературы ……………………………………………………….. 24
Введение
Разнообразие современного животного мира – это результат длительного развития живых организмов, происходившего на протяжении многих сотен миллионов лет. На определенном этапе этого процесса в длинной цепи организмов возникло новое звено – человек. У него сохранилось много общих черт с животными. Но человек резко отличается от животных. Общественный труд людей влияет на всю окружающую природу. Эта отличительная черта связана с высоким развитием головного мозга человека. Самыми сложными проявлениями деятельности этого органа являются сознание и отвлеченное мышление. Именно поэтому человечество смогло пройти в своем развитии длинный путь от собирания дикорастущих растений и охоты на диких животных до применения научных методов земледелия и животноводства, от устройства жилищ в пещерах до строительства современных городов, от грубо обработанных каменных орудий до сложнейшей техники наших дней.
Чувство слуха – одно из главных в жизни человека. Слух и речь вместе составляют важное средство общения между людьми, служат основой взаимоотношений людей в обществе. Потеря слуха может привести к нарушениям в поведении человека.
Звук, или звуковая волна, - это чередующееся разрежение и сгущение воздуха, распространяющееся во все стороны от источника звука. А источником звука может быть любое колеблющееся тело. Звуковые колебания воспринимаются нашим органом слуха.
Эволюция и строение слуховой системы млекопитающих
Эволюция структурно-функциональной организации органа слуха позвоночных. Хотя никто не сомневается в том, что вестибулярный аппарат и улитка, т.е. рецепторы гравитации и слуха, связаны филогенетически с органами боковой линии, но уже у Aqnatha наряду с органами боковой линии имеется четко дифференцированный вестибулярный аппарат[1]. Непосредственные переходы между ними не известны. Однако в онтогенезе амфибий показано, что правая и левая плакоды органов боковой линии и вестибулярного аппарата совместно закладываются в эктодерме под индуцирующим воздействием эмбрионального продолговатого мозга на стадии нейрулы или на стадии хвостовой почки. Таким образом, эмбриологические связи между органами боковой линии и вестибулярным аппаратом у низших позвоночных сохранились до сих пор, это доказано экспериментально. Все же достаточно убедительным непосредственным доказательством филогенетической общности органов боковой линии, вестибулярного аппарата и появляющегося на основе последнего у высших позвоночных органа слуха – кортиева органа – является в общем сходная по своей организации вторичночувствующая волосковая клетка. Эта клетка в процессе эволюции трижды претерпевала смену своей механорецепторной функции – в органах боковой линии, рецепторе гравитации и, наконец, в органе слуха, что находится в согласии с принципом Дорна о смене функции.
Волосковая клетка снабжена пучком стереоцилий, полярно ориентированным по отношению к одной киноцилии. Последняя, правда, может отсутствовать в дефинитивном кортиевом органе млекопитающих. Стимуляция рецепторной клетки всегда связана с отклонением пучка стереоцилий по направлению к киноцилии или ее остатку – базальному тельцу. Цепь преобразований, приводящих, в конце концов, к отклонению пучка стереоцилий, в органах боковой линии несколько отличается от таковой в рецепторе гравитации (за исключением крист ампул полукружных каналов) и совершенно иная в кортиевом органе.
Вторичночувствующие рецепторные волосковые клетки лишены периферического отростка. Они передают свое возбуждение на прилежащие к их основанию афферентные нервные окончания, образованные дендритами нервных клеток, расположенных в соответствующих ганглиях, откуда импульсация идет в нервные центры, главным образом слуховые в рецепторе гравитации эти окончания могут иногда образовывать своеобразные чаши вокруг основания рецепторных клеток (клетка 1 типа). Кроме того, на этих клетках всегда заканчиваются эфферентные нервные окончания центрального происхождения, свидетельствующие о наличии обратной связи, регулирующей их функцию.
Таким образом, создание органа слуха на базе рецептора гравитации стало возможным только после соответствующей смены функции в процессе эволюции мультипотентной вторичночувствующей механорецепторной клетки, которая приобретает способность адекватно кодировать частоту и интенсивность преобразованного звукового стимула[2]. В процессе эволюции прослеживается длительная морфофункциональная перестройка в структурах наружного, среднего и внутреннего уха, приводящая к возрастанию чувствительности к звуковому стимулу.
.
Рецепторные клетки делятся на два типа – внутренние и наружные. Внутренние рецепторные клетки располагаются в узкой области базилярной мембраны. Непосредственно напротив них располагаются наружные волосковые клетки, занимающие барабанную часть базилярной мембраны. По длине мембраны количество рядов внутренних рецепторных клеток увеличивается с 2 до 6, а вблизи лагены – до 12, по длине проксимального раздела их число увеличивается от 11 до 25, но в лагенарной части уменьшается до 6, и они совсем исчезают в краевых частях сосочка[3].
Над сосочком располагается текториальная мембрана, которая в сканирующем микроскопе обнаруживает ситообразное строение. В каждую ячейку входит вершина рецепторной клетки; края ячейки поддерживаются микровиллами, отходящими от опорных клеток. Стереоцилии сбоку занимают часть клеточной поверхности, которая у наружных рецепторных клеток велика и имеет форму пяти- или шестиугольника. Каждая рецепторная клетка окружена 7 или более опорными клетками, связываясь с ними при помощи десмосом. Внутренние рецепторные клетки имеют грушеобразную форму, достигая в поперечнике 6 мкм на вершине и 14 мкм в основании. На вершине клетки обнаруживается кутикулярная пластинка, а рядом с ней в цитоплазме находится базальное тельце с отходящими от него микротрубочками. Под кутикулой располагается скопление митохондрий, элементы аппарата Гольджи и ядро, диаметр которого 10 мкм. В цитоплазме находятся также многочисленные микротрубочки, рибосомы, пузырьки и т.п. Наружные рецепторные клетки имеют уплощенную форму, не превышая по высоте 5-7 мкм. Их ширина увеличивается в проксимальном направлении, достигая 20 мкм вблизи лагены. Кутикула имеет форму полусферы с максимальной толщиной 1-2 мкм. Ядро располагается непосредственно под кутикулярной пластинкой. Поляризация рецепторных клеток имеет только одно направление – от средней медиальной пластинки в сторону боковой пластинки. Рецепторные клетки иннервируются афферентными нервными окончаниями. У птиц ухо хорошо изучено. По уровню своей организации оно находится между внутренним ухом крокодила и млекопитающих. Согласно данным, рецепторные клетки на поперечных срезах через сосочек видны в количестве 20-40 штук, каждая из которых окружена опорными. У млекопитающих внутреннее ухо достигает наивысшей организации, за исключением однопроходных, у которых оно еще примитивно, и некоторых водных форм, например китовых со специально адаптированным ухом. Внутренне ухо млекопитающих представлено длинным улитковым каналом, который, за исключением однопроходных, заворачивается наподобие улитки. У однопроходных он образует лишь половину завитка. Предполагается, что у млекопитающих, так же как у птиц среднее ухо и улитковый канал унаследованы от примитивных рептилий – котилозавров. Млекопитающие затем развивались независимо как от птиц, так и от своих предков – пресмыкающихся. Может быть, поэтому у птиц и рептилий среднее ухо содержит две слуховые косточки, а у млекопитающих три. В улитковом канале на базилярной мембране располагается комплекс рецепторных структур известных под названием кортиева органа. Среди них особое место занимает слуховые рецепторные волосковые клетки. Эти клетки делятся на два типа: внутренние, располагающиеся в один ряд, и наружные располагающиеся как правило, в три ряда, но у некоторых видов в том числе и у человека 4-5 рядов, причем 5 ряд бывает неполным. Внутренние волосковые клетки имеют яйцевидную форму. Они располагаются под углом к спиральному лимбу. На их поверхности лежит покрытое продолжение плазматической мембраны кутикулярная пластинка с отходящими о нее стереоцилиями. У эмбрионов в участке, обращенном к спиральному лимбу, имеется киноцилия. В кутикулярную пластинку заходят корешки стереоцилий. Длина стереоцилий максимальна вблизи клеток – столбов, где они могут достигать 6-7 мкм, и значительно меньше по направлению к модиолису. Вершины стереоцилий контактирую с внутренней поверхностью текториальной мембране. Стереоцилии имеют своеобразную палочковидную форму, суженную на основании и на вершине. Основание внутренних рецепторных клеток находятся в синаптическом контакте с афферентными нервными окончаниями. Внутренние волосковые клетки с боковой стороны примыкают к внутренним клеткам столбам из медиальной – к опорным клеткам, усеянным микровиллами. Наружная поверхность внутренних волосковых клеток обращена к полости, образованной накладывающийся сверху текториальной мембраны. Эта полость заполнена так называемой кортикоевой лимфой. Наружные рецепторные клетки имеют удлиненную цилиндрическую форму. Их апикальная поверхность занята кутикулярной пластинкой. В участке цитоплазмы, обращенном к сосудистой полоске и свободном от кутикулы, также как и во внутренних клетках у эмбрионов располагаются киноцилия, а у взрослых – ее остаток или базальное тельце. Согласно тщательно исследованной анатомии улитки, с позиций ее микромеханики рецепторные клетки обнаруживают градиент по длине спирали улитки. Стереоцилии длиннее на верхних завитках улитки и короче на базальных завитках.
Таким образом, в кортиевом органе дефитинитивных млекопитающих, несмотря на отсутствие киноцилии, сохраняются следы поляризации рецепторных клеток по направлению к сосудистой полоске. Стереоцилии заполнены макромолекулярными трубочками, которые в виде корешка заходят в кутикулярную пластинку. В улитке млекопитающих различают ряд потенциалов: 1) потенциал покоя, 2) интратекториальный потенциал, 3) внеклеточный потенциал органа Корти,4) внутриклеточный потенциал орган Корти, 5) улитковый микрофонный (рецепторный) потенциал, 6) положительный суммационный потенциал, 7) отрицательный суммационный потенциал, 8) отрицательный следовой потенциал, 9) общий потенциал действия слухового нерва, 10) единичная нервная импульсация в изолированном нервном волокне, 11) потенциал от оливо-кохлеарных волокон. Рецепторные клетки кортиева органа можно рассматривать как самостоятельные, параллельно соединенные источники тока, которые располагаются поперек улиткового канала. Выше и ниже рецепторного эпителия имеется объемный проводник – эндолимфа и перилимфа, - в котором каждый источник создает электрическое поле. Кроме того, знак потенциала, создаваемого каждым рецептором, зависит от ориентации этого рецептора относительно направления стимула, которое, по крайней мере для улиткового канала, всегда фиксировано. Поэтому в улитковом канале морфологическая поляризация каждой отдельной клетки как бы теряет свое значение по сравнению со структурами вестибулярной части лабиринта. В кортиевом органе млекопитающих, в отличие от рептилий и птиц, наружные волосковые клетки практически со всех сторон омываются жидкостью, т.е. средой, называемой кортиевой лимфой, что должно модифицировать передачу потенциала по их плазматической мембране[4]. Итак, у млекопитающих слуховые рецепторные клетки обнаруживают значительную специализацию своей структуры и функции. Она выражается в особом характере плазматической мембраны их стереоцилий, которая является не только механорецепторной в связи с локализацией в ней ацетилхолинэстеразы и холинорецепторного белка. Специализация по отношению к направлению стимула, столь очевидная в рецепторах органов боковой линии и в рецепторных клетках макул и крист лабиринта, в кортиевом органе из-за сложной трансформации стимула, по-видимому, теряет свое ведущее значение.