Коротка характеристика АТФ
Москаленко М.П.
ФІЗІОЛОГІЯ РОСЛИН
Частина ІІ
Курс лекцій
Для студентів природничих факультетів педагогічних вищих
навчальних закладів
Суми
СумДПУ ім. А.С. Макаренка
УДК 581.1 (075. 8)
ВВК 28.573 я 73
М 82
Друкується згідно з рішенням вченої ради Сумського державного педагогічного університету ім. А.С Макаренка
Рецензенти:
завідувач кафедри ботаніки Сумського державного
педагогічного університету ім. А.С.Макаренка, доцент, кандидат
біологічних наук Вакал А.П. ;
професор кафедри ботаніки Сумського державного
педагогічного університету ім. А.С.Макаренка, кандидат біологічних
наук Стеблянко М.І.
М 82Москаленко М.П.
Фізіологія рослин. - Частина ІІ: Курс лекцій для студентів природничих факультетів педагогічних вищих навчальних закладів – Суми: СумДПУ ім. А.С.Макаренка, 2006. - с.
Пропонуються розділи „Клітинне дихання”, „Фотосинтез”, „Водний режим”,
„ Стійкість”, питання до семінарських занять.
Для студентів біологічних спеціальностей вищих навчальних закладів педагогічного профілю.
УДК 581.1(075. 8)
ББК 28. 573 я 73
© Москаленко М.П., 2006
© СумДПУ, 2006
ЗМІСТ
Розділ 1. Клітинне дихання 4
Коротка характеристика АТФ 5
Аеробне дихання 5
Пентозофосфатний шлях 14
Гліоксилатний цикл15
Анаеробне дихання. Бродіння 18
Фактори, що впливають на інтенсивність дихання 19
Питання до семінарських занять 21
Розділ 2. Фотосинтез 22
Загальна схема фотосинтезу 24
Світлова фаза фотосинтезу 25
Темнова фаза фотосинтезу 34
Фотодихання 38
С-4 фотосинтез 41
САМ-фотосинтез43
Фактори, що впливають на інтенсивність фотосинтезу 45
Питання до семінарських занять 49
Розділ 3. Водний режим 51
Водний обмін на рівні клітини 52
Надходження води до рослини 54
Транспірація та кореневий тиск 55
Питання до семінарських занять 59
Розділ 4. Стійкість 59
Стійкість до посухи та перегріву 60
Холодостійкість та морозостійкість 61
Солестійкість 65
Стійкість до патогенних мікроорганізмів 67
Питання до семінарських занять 69
Перелік рекомендованої літератури 70
РОЗДІЛ 1. КЛІТИННЕ ДИХАННЯ
Клітинам постійно потрібна енергія для найрізноманітніших процесів – синтезу білків, активного транспорту речовин, клітинного поділу тощо. Найчастіше джерелом такої енергії є багаті органічні сполуки:
Джерела енергії Процеси, в яких використовується Е
Вуглеводи Синтез речовин
Жири АТФ Транспорт
Білки Поділ клітини
Усі організми, як автотрофні, так і гетеротрофні, утворюють АТФ, розщеплюють хімічні зв’язки в органічних сполуках. Для такого розщеплення використовується кисень, відбувається окислення органічних речовин, під час якого вуглець зі ступенем окислення 0 у цих сполуках окислюється до вуглецю зі ступенем окислення +4 у CО2. Під час окислення руйнуються хімічні зв’язки в органічних молекулах і вивільняється енергія, яка використовується для приєднання неорганічного фосфату до АДФ синтезу АТФ. Таким чином, енергія хімічних зв’язків в органічних речовинах переводиться до АТФ у вигляді так званого макроергічного звязку. За відсутності кисню (анаеробне дихання - бродіння) повне окислення всіх хімічних зв’язків неможливе, отже частина енергії до АТФ не потрапляє.
Сумарне рівняння процесу клітинного дихання має такий вигляд:
Органічна сполука + О2 → СО2 + Н2О + Q
Таким же сумарним рівнянням зображується й процес горіння. Відмінність полягає у тому, що при горінні енергія виділяється вся відразу. Під час дихання вона виділяється поступово, невеликими порціями, при окисленні зв’язок за зв’язком в ланцюгу ферментативних реакцій. Це дозволяє клітині утримати частину енергії і спрямувати її у АТФ, що було б неможливо, якби хімічні зв’язки між вуглецями руйнувались усі миттєво, як при горінні.
Клітинному (тканинному) диханню передує газообмін – поглинання кисню із зовнішнього середовища та виділення в середовище вуглекислого газу.
Коротка характеристика АТФ
АТФ – органічна сполука, яка складається з пуринової азотистої основи аденіну, п’ятивуглецевого цукру рибози і трьох фосфатних груп. Дві останні фосфатні групи по’язані між собою макроергічним зв’язком. Енергія, що виділяється при відщепленні двох фосфатних груп, становить близько 30,6 кДж/моль, а при відщепленні останньої третьої – 13,8 кДж/моль. Тому АТФ може утворитися лише під час тих реакцій, при яких вихід енергії становить більше 30,6 кДж/моль. Увесь надлишок енергії (понад 30,6 кДж/моль) не може знаходитися в АТФ, так як і вся енергія реакцій, що дають менше 30,6 кДж/моль.
Оскільки вся хімічна енергія, що використовується в клітині, переведена в одну форму – форму хімічного зв’язку між залишками фосфорної кислоти і АТФ, то всі енергозалежні процеси потребують здійснення лише однієї реакції, здатної вивільнити енергію із АТФ – реакції гідролізу цих зв’язків. Завдяки цьому досягається значна економія щодо діючих у клітині механізмів енергетичного обміну.
Молекула АТФ відносно невелика і тому легко переходить через будь-яку мембрану клітини. АТФ діє як сполука, що пов’язує між собою дихання і всі процеси, які потребують енергії.
Аеробне дихання
Шлях дихального обміну, що буде розглядатиметься далі, є найбільш розповсюдженим і складається з анаеробної фази – гліколізу - та наступних аеробних процесів. Вивчення процесу дихання найчастіше починають з розгляду окислення молекули глюкози – найпоширенішого субстрату дихання.
Під час клітинного дихання глюкоза розщеплюється в ході довгого ряду послідовних ферментативних реакцій. Під час деяких із цих реакцій енергія хімічних зв’язків використовується для синтезу АТФ. У результаті частина енергії, яка раніше містилася в глюкозі, переходить у запас у високоенергетичні фосфатні зв’язки АТФ. Утворення таких зв’язків – це приєднання залишку фосфорної кислоти спочатку до АМФ, а далі до АДФ (реакці окисного фосфорилювання). Реакція фосфорилювання за нормальних умов не відбувається. Вона потребує для свого здійснення певної кількості енергії.
Існує така послідовність основних етапів синтезу АТФ:
Окислення хімічних зв’язків у глюкозі із відщепленням від неї атомів водню → включення атомів водню до складу коферменту НАДН2 →вивільнення атомарного водню Н+ із НАДН2 і їх накопичення в міжмембранному просторі мітохондрій → виникнення електрохімічного градієнту концентрації між Н+-резервуаром і матриксом мітохондрій →рух Н+ по електрохімічному градієнту до матриксу через внутрішню мембрану мітохондрій → використання енергії руху атомів водню для приєднання залишку фосфорної кислоти до АДФ із створенням АТФ на внутрішній мембрані мітохондрій.
Під час вивчення процесу дихання особлива увага приділяється руху водневих атомів, протонів і електронів, з яких вони складаються. Атоми водню рухаються у складі спеціальних транспортних молекул – коферментів НАДН2, які переносять групу атомів Н2 з глюкози до резервуара водневих іонів (міжмембранного простору мітохондрій). Головною характеристикою коферменту НАДН2 є здатність легко окислюватися і відновлюватися, приєднуючи або віддаючи атоми водню.
Процес клітинного дихання можна розділити на декілька етапів.
1. Гліколіз. Під час цього етапу молекула глюкози (С6) розщеплюється на дві молекули піровиноградної кислоти (ПВК) (С3). В ході цього розщеплення утворюються ще дві важливі речовини: 4 молекули АТФ і атоми водню. Останні приєднуються до коферменту НАД+, який при цьому відновлюється до НАДН2 і виконує функцію переносу водню. Ферменти гліколізу локалізовані в цитоплазмі.
2.Окисне декарбоксилування піровиноградної кислоти. У результаті цього процесу піровиноградна кислота окислюється до ацетилу (С2), відповідно відновлюється НАДН2 і виділяється перша молекула СО2. Ацетил поєднується з коферментом СоА у сполуку ацетил-СоА, в складі якої ацетил стає здатним до руху із цитоплазми, де відбувався гліколіз і потрапляє до мітохондрій. Відновлений НАДН2 надходить в ланцюг перенесення електронів, так званий електронтранспортний ланцюг (ЕТЛ) – послідовність сполук, розташованих на внутрішній мембрані мітохондрій, які забезпечують розділення атомарного водню на електрони і протони водню та накопичення останніх у міжмембранному просторі мітохондрій – Н+ - резервуарі.
3. Цикл лимонної кислоти (Цикл Кребса). Ферменти циклу Кребса розташовані у матриксі мітохондрій. У ході цього циклу ацетил відділяється від СоА і приєднується до оксалоацетату (С4) з утворенням цитрату (С6). За назвою цього першого проміжного продукту і було названо даний цикл. Далі перетворення іде через ряд ди- і трикарбонових органічних кислот з їх поступовим декарбоксилуванням. У результаті регенерує оксалоацетат і ланцюг реакцій замикається в цикл. Головним підсумком циклу Кребса є утворення чотирьох пар атомів водню, які відновлюють коферменти НАД і ФАД до НАДН2 і ФАДН2. Далі ці коферменти переносять атомарний водень у електронтранспортний ланцюг. Утворюються три молекули води та дві молекули СО2 під час послідовного декарбоксилування лимонної кислоти.
4. Ланцюг перенесення електронів (електронтанспортний ланцюг – ЕТЛ). Компоненти ЕТЛ (хінони і цитохроми) розташовані по обидва боки внутрішньої мембрани мітохондрій. Утворені на всіх попередніх етапах коферменти НАДН2 і ФАДН2 передають свої атоми водню в ланцюг переносників, які розділяють атоми водню на електрони та протони Н+ і спрямовують останні у міжмембранний простір (Н+ - резервуар). Н+ - резервуар дає потім енергію для синтезу АТФ. Електрони, що залишають електронтранспортний ланцюг, сполучаються з киснем та іонами водню із іншого джерела, в результаті чого утворюється вода.
Укінці процесу клітинного дихання повне окислення глюкози приводе до підвищення ступенів окислення вуглецю з 0 у складі органічних речовин, до +4 у СО2. Саме через це процес руйнування хімічних зв’язків у органічній сполуці за участю кисню називають процесом аеробного окислення.
Загальна схема аеробного дихання може мати такий вигляд:
Глюкоза Гліколіз
(С6)
Піровиноградна кислота (С3)
НАДН2 СО2
Ацетил (С2)
Цикл лимонної кислоти
(Цикл Кребса) АТФ
 |
Ланцюг перенесення електронів
(електронтранспортний ланцюг) Н+ Н+ - резервуар
(ЕТЛ)
е
О Н2О
Н
Гліколіз
Під час гліколізу синтезується незначна кількість АТФ. Усі реакції гліколізу можна розбити на три етапи.
1 Підготовчий етап – фосфорилювання гексози і її розщеплення на дві фосфотріози.
Реакція 1. Глюкоза в хімічному плані досить інертна речовина. Для переведення її в хімічно активний стан здійснюється її активація фосфорилюванням фосфором АТФ. При цьому АТФ гідролізується до АДФ. Фн переноситься на молекулу глюкози з утворенням глюкози-6-фосфату. Та частина енергії, що утворилася при розкладанні АТФ, запасається у формі хімічного зв’язку фосфату з глюкозою:
глюкоза + АТФ глюкоза-6-фосфат +АДФ.
(С6) (С6)
Як бачимо, АТФ у ході цієї реакції не створюється а використовується.
Реакція 2. Молекула глюкози-6-фосфату ізомеризується. Шестичленне кільце глюкози перетворюється на пя'тичленне кільце фруктози:
глюкоза-6-фосфат → фруктоза-6-фосфат.
(С6) (С6)
Реакція 3. Подібна до реакції 1. Відбувається активація тепер уже фруктози за рахунок її фосфорилювання. Фосфат із АТФ приєднується до першого вуглецевого атома фруктози з утворенням фруктози-1,6-біфосфату. Це друге місце де використовується енергія АТФ під час гліколізу:
фруктоза-6-фосфат + АТФ → фруктоза-1,6-біфосфат + АДФ.
(С6) (С6)
Реакція 4. Це реакція розщеплення. Молекула фруктози-1,6-біфосфату розщеплюється на дві трьох вуглецеві молекули 3-фосфогліцеринового альдегіду (3ФГА) - (С3). Ця реакція завершує підготовчий етап гліколізу, під час якого енергія тільки використовується (2 молекули АТФ). Надалі обидві молекули 3ФГА паралельно включаються в одні і ті ж реакції:
фруктоза-1,6-біфосфат → 2 3фосфогліцериновий альдегід
(С6) (С3)
2 Перше субстратне фосфорилювання.
Під час субстратного фосфорилювання енергії, яка виділяється при окисленні проміжного продукту дихання, достатньо, щоб синтезувати АТФ прямо на субстраті, без накопичення протонів Н+ в Н+-резервуарі і створення електрохімічного градієнту. Одночасно з цим за рахунок енергії окислення та за участі неорганічного фосфату (Н3РО4) іде утворення 1,3-дифосфогліцеринової кислоти (1,3ФГК). Ще один атом фосфору приєднується до 3ФГА макроергічним зв’язком. Суть цього етапу полягає у окисленні альдегідної групи у карбоксильну.
Реакція 5. Відбувається окислення 3ФГА шляхом віддачі атомів водню на відновлення НАД+ у НАДН2 до фосфогліцеринової кислоти (ФГК). Одночасно Фн приєднується до 3ФГА макроергічним зв’язком:
3ФГА + НАД+ + Н3РО4 → 1,3ФГК + НАДН2.
(С3) (С3)
Реакція 6. Фосфатна група відщеплюється від молекули 1,3ФГК і приєднується до АДФ із створенням АТФ. Це екзергонічна (екзотермічна) реакція, яка стимулює протікання всіх попередніх реакцій:
1,3ФГК + АДФ → 3ФГК + АТФ.
(С3) (С3)
3 Друге субстратне фосфорилювання. Під час цього етапу за рахунок внутрішньо молекулярного окислення 3ФГК віддає фосфат на утворення АТФ.
Реакція 7. Фосфатна група, що залишилася у складі 3ФГК переходе з положення 3 у положення 2:
3ФГК → 2ФГК.
(С3) (С3)
Реакція 8. Дегідратація 2ФГК із перерозподілом енергії всередині молекули, внаслідок чого зв’язок між Фн та кислотою стає макроергічним:
2ФГК → 2ФГК (з макроергічним зв’язком) + Н2О.
(С3) (С3)
Реакція 9. Фн із 2ФГК переходе до АДФ із створенням АТФ і створенням молекули піровиноградної кислоти (ПВК). Ця реакція закінчує гліколіз:
2ФГК (з макроергічним зв’язком) → ПВК + АТФ.
(С3) (С3)
Необхідно зазначити, що, починаючи з реакції 5, усі наведені вище реакції відбуваються паралельно з двома молекулами 3ФГА.
Загальне рівняння гліколізу:
Глюкоза + 2АТФ +2НАД+ + 2Фн + 4АДФ → 2ПВК + 4АТФ + 2НАДН2.
(С6) (С3)
Таким чином, у результаті процесу гліколізу утворюються чотири молекули АТФ, дві з яких використовуються на активування субстрата (глюкози і фруктози). Отже, чистий вихід – 2АТФ. Окрім цього накопичуються 2НАДН2 і дві молекули ПВК. При повному окисленні молекули глюкози виділяється 586,6 кДж тепла. Дві молекули АТФ, що утворились в гліколізі, містять у своїх макроергічних зв’язках усього 61,2 кДж.
Отже, енергетична ефективність гліколізу невелика. Під час гліколізу ступінь окислення вуглецю підвищилась з 0 у глюкози до + 2/3 у піровиноградній кислоті (ПВК).
Окисне декарбоксилування піровиноградної кислоти
Цей етап відбувається в матриксі мітохондрій, куди ПВК потрапляє із цитоплазми, пройшовши дві мембрани мітохондрій. Зовнішня мембрана мітохондрій легко пропускає багато речовин. Внутрішня мембрана має меншу проникність взагалі, але гарну для ПВК та НАДН2. Перед тим, як потрапити до циклу Кребса, піровиноградна кислота окислюється і декарбоксилюється. Ця реакція, як і всі реакції окислення, екзергонічна (екзотермічна). Водень, що виділяється під час даної реакції, йде на відновлення НАД+ до НАДН2:
СН3
| СоА СН3
С ═ О |
| С ═ О + СО2
С ═ О |
| СоА
ОН НАД+ НАДН2 Ацетил-Соа
ПВК
(С3)
Від піровиноградної кислоти залишається двохвуглеца сполука (С2), так звана ацетильна група - СН3СО, виділяється дві молекули СО2 і синтезуються дві молекули НАДН2. Зміст цього проміжного етапу - у подальшому окисленні і декарбоксилуванні глюкози, точніше того, що залишилося від глюкози після гліколізу – піровиноградної кислоти.
Далі в дію вступає кофермент А (СоА) - високомолекулярна органічна сполука з п’яти і шестичленними циклами, яка включає нуклеотид і пантотенову кислоту. СоА утворює з ацетилом транспортний комплекс ацетил–СоА, у складі якого ацетильна група переміщується до ферментів циклу Кребса, які продовжують окислення субстрату.