Електронтранспортний ланцюг (дихальний ланцюг)
Електонтранспортний ланцюг (ЕТЛ) є послідовністю переносників електронів та атомарного водню, розташованих на внутрішній мембрані мітохондрій (рис.1). В кінці ланцюга розташований кисень. За рахунок його окисних властивостей відбувається послідовний рух електронів від одного переносника до другого. Кисень приймає електрони з ланцюга, а Н+ - з матриксу мітохондрій, як результат дисоціації води на ОН- та Н+. Рух електронів через внутрішню мембрану мітохондрій і назад пов’язаний з рухом протонів водню з матриксу в Н+- резервуар (міжмембранний простір). Накопичення Н+ у цьому просторі створює електрохімічний градієнт між Н+ - резервуаром та матриксом мітохондрій. Протони водню виходять по цьому градієнту в бік його менших значень – в матрикс, енергія руху Н+ використовується для синтезу АТФ у АТФ-синтетазі.
Переносники електронів можна розділити на дві групи:
1. Цитохроми - білки, які містять залізо, які через внутрішню мембрану переносять тільки електрони.
2. Хінони – речовини небілкової природи, здатні рухатися через внутрішню мембрану мітохондрій. Хінони легко переходять з окисленої форми у відновлену.
Рис. 1.
Схема електронтранспортного ланцюгу (ЕТЛ)
Зовнішня мембрана мітохондрій
Міжмембранний простір (Н+ - резервуар)
2Н+ 2Н+ 2Н+ 2 Н+
Ц(цитохром) Ц Ц
Внутрішня
мембрана 2е 2е 2е
мітохондрій
Н 2Н 2Н
Х (хінон) Х Х АДФ + Фн АТФ
2Н 1/2 О2 + 2Н+
FMN 2НОН 2ОН- + 2Н+ цитохромоксидаза
2Н 2Н+
НАДН2 Матрикс мітохондрій Н2О
Електрони рухаються по ЕТЛ від переносника до переносника, поступово знижуючи свій енергетичний рівень. Енергія, що при цьому вивільняється, використовується для синтезу АТФ. У дихальному ланцюгу кожний наступний переносник є більш сильним окисником, ніж попередній; забирає у попередника електрони, переводячи його у окислену форму. І так відбувається до кисню в кінці ланцюга. Кисень, як остаточний найсильніший окисник, отримані електрони далі не передає, а з’єднує їх із протонами водню з утворенням молекули води.
Першим акцептором водню в ланцюгу є флавомононуклеотид (FMN). НАДН2 віддає атоми водню FMN, як сильнішому окиснику. Сам НАДН2 при цьому переходить в окислену форму НАД+. Від FMN два атоми водню приймає хінон на внутрішньому боці внутрішньої мембрани мітохондрій. Хінон переносить атоми водню далі через мембрану на її зовнішній бік до цитохрому. Цитохром розділяє атоми водню на протони, які залишаються у міжмембранному просторі та електрони, що повертаються на внутрішній бік внутрішньої мембрани. Тут їх приймає наступний хінон. Він об’єднує отримані електрони з протонами водню із дисоціації води, утворюючи атомарний водень. Останній знову спрямовується до цитохрому на зовнішній бік внутрішньої мембрани.
Такі переходи здійснюються два рази. Таким чином, створюється електрохімічний градієнт – різниця концентрації протонів водню між матриксом мітохондрій і міжмембранним простором (Н+ - резервуаром) на користь останнього.
Під час останнього переходу електронів через внутрішню мембрану мітохондрій фермент цитохромоксидаза каталізує відновлення молекулярного кисню до Н2О. На цьому етапі клітинне дихання може блокуватися ціанідами або оксидом вуглецю СО2.
Контроль окисного фосфорилювання здійснюється через співвідношення АДФ/АТФ. Активне використання АТФ в енергозалежних процесах у клітині приводе до збільшення кількості АДФ та Фн, що стимулює пряму реакцію синтезу АТФ у системі GF1-F0 (АТФ-синтетазі), (закон „попиту і пропозиції”). Коли в клітині знижуються енергетичні потреби, використовується менше АТФ, відповідно і вивільняється менше молекул АДФ та Фн, зменшується потік електронів.
Загальний енергетичний ефект окислення однієї молекули глюкози
Проходження двох електронів, що містилися у двох атомах водню НАДН2 через ЕТЛ приводе до створення абсолютних значень електрохімічного градієнту, достатніх для синтезу трьох молекул АТФ при виході протонів водню за цим градієнтом із Н+ - резервуару. Використання електронів, що містилися у ФАДН2 у ЕТЛ, достатнє для створення двох молекул АТФ, так як ФАДН2 віддає свої водні до ЕТЛ за місцем другого, а не першого хінону, пропускаючи одне перенесення водню через мембрану мітохондрій.
Отже:
І. Гліколіз :
1) 2АТФ (субстратне фосфорилювання);
2) 2НАДН2 = 6АТФ (після ЕТЛ).
З восьми молекул АТФ дві використовуються на активне транспортування ПВК через мембрану мітохондрій із цитоплазми у матрикс мітохондрій. Отже, чистий вихід АТФ у гліколізі – 6АТФ.
ІІ. Окисне декарбоксилування піровиноградної кислоти :
1) НАДН2 = 3 АТФ × 2 молекули ПВК = 6АТФ.
ІІІ. Цикл Кребса:
1) АТФ (субстратне фосфорилювання)×2 молекули ацетилу = 2АТФ;
2) 3НАДН2 = 9АТФ × 2 молекули ацетилу = 18АТФ;
3) ФАДН2 = 2АТФ × 2 молекули ацетилу =4АТФ.
Таким чином, окислення однієї молекули глюкози дає 36 молекул АТФ. Це приблизно 39% від загальної кількості енергії хімічних зв’язків у глюкозі.
Пентозофосфатний шлях
Цей метаболічний шлях є головним джерелом п’ятивуглецевих цукрів, що входять до складу важливих нуклеотидів (АТФ, НАД, ФАД) і нуклеїнових кислот (РНК, ДНК). ПФШ здійснюється у присутності кисню одночасно із звичайним аеробним окисленням, даючи від 10 до 90% енергії, яка отримується за рахунок розщеплення вуглеводів у процесі дихання.
Зміст перетворень зводиться до того, що шість молекул глюкозо-6-фосфата (С6) спочатку дегідруються, а потім декарбоксилюються. Акцептором водню виступає НАДФ+. У результаті утворюється шість молекул рибози-5-фосфату (С5) та шість молекул СО2. Із шести молекул рибози-5-фосфату через ланцюг складних перетворень знову створюється глюкоза-6-фосфат, але вже п’ять молекул. Загальна кількість атомів вуглецю, таким чином, залишається незмінною – 30 атомів. У ПФШ виділяють два етапи:
І. Окислення глюкози.
При окисленні кожного атома вуглецю створюється дві молекули НАДФН2.
ІІ. Рекомбінація цукрів (рибози) для регенерації вихідного субстрату (глюкози).
Цей етап проходе в декілька стадій, в яких проміжними продуктами є цукри з вуглецевими скелетами С3, С4, С5, С6, С7.
ПФШ відбувається в цитоплазмі і хлоропластах.
Короткий ланцюг реакцій ПФШ виглядає таким чином:
І. 6×глюкозо-6-фосфат+12НАДФ++6Н2О → 6×рибоза-5-фосфат+12НАДФН2+6СО2+6Фн
(С6) (С5)
ІІ. 6×рибоза-5-фосфат → 5×глюкозо-6-фосфат.
(С5) (С6)
Утворені 12 молекул НАДФН2 дають у загальній кількості 36 молекул АТФ. Перевагою ПФШ перед циклом Кребса є те, що в ньому менше реакцій, а значить, і менша кількість ферментів. Основними характеристиками ПФШ є:
1. Участь не стільки у енергетичному, скільки у пластичному обміні у клітині.
2. НАДФ аналогічний НАД, але має додаткову фосфатну групу, тому його роль в метаболізмі зовсім інша. НАДН2 - лише кофермент, який передає електрони атомарного водню іншим переносникам із поступовим зменшенням електронного енергетичного рівня для створення АТФ (окисне фосфорилювання). НАДФН2 сам служить джерелом енергії (позамітохондріальним і позахлоропластним) для синтезу жирних кислот, жирів, відновлення ацетил-СоА до жирних кислот під час синтезу ліпідів тощо.
3. У ході ПФШ синтезуються пентози (С5), які входять до складу нуклеїнових кислот і різних нуклеотидів.
4. ПФШ – джерело вуглеводів з різною кількістю вуглецевих атомів у ланцюгу (від С3 до С7).
5. Компоненти ПФШ беруть участь у темновій фіксації СО2 – пов’язують процеси дихання і фотосинтезу.
6. У хлоропластах ПФШ функціонує в темноті і запобігає різкій зміні концентрації НАДФН2 за умови відсутності світла.
1.4. Гліоксилатний цикл
В якості основного субстрату дихання рослини використовують вуглеводи, при чому основними шляхами окиснення є гліколіз і цикл Кребса. При використанні інших субстратів, суть процесу зводиться до створення продуктів, які можна включити на одному із етапів до гліколізу або циклу Кребса. У більшості випадків таким другим субстратом дихання виступають жири, наприклад, у насінні рослин. Білки як джерела енергії рослинами практично не використовуються.
Особливістю окислення жирів є створення набагато більшої кількості ацетильних груп, ніж при окисленні вуглеводів. Окислення жирів починається з їх гідролізу ферментами ліпазами до жирних кислот і трьохатомного спирту гліцеролу (жири є складними ефірами трьохатомного спирту гліцеролу і жирних карбонових кислот). Ця реакція відбувається у спеціальних органоїдах – сферосомах (жирових краплинах або олеосомах). Перший продукт гідролізу – гліцерол - спочатку фосфорилюється під дією АТФ, а потім дегідрується під дією НАД+ з його відновленням до НАДН2:
СН2ОН СН2ОН СН2О – Ф СНО
│ АТФ АДФ │ │ │
СН2ОН СН2ОН СО СНОН
│ │ НАД НАДН2 │ │
СН2ОН СН2О – Ф СН2ОН СН2О – Ф
гліцерол (С3) (С3) Трифосфогліцеріновий
(С3) альдегід (ФГА)
(С3)
Енергетика цього процесу: використана 1 молекула АТФ та 3 АТФ, створені із НАДН2 після ЕТЛ. Трифосфогліцеріновий альдегід (3ФГА) вступає в процес окислення на стадії гліколізу, але не спочатку, тому із 3ФГА утворюється ще 17АТФ. Загалом маємо 19 АТФ при окисленні однієї молекули гліцеролу. Але це тільки менша частина жиру. Залишаються ще жирні кислоти. Кожна молекула жирної кислоти окислюється в результаті процесу, який називається β-окислення.
Під час β-окислення від молекули жирної кислоти послідовно відщеплюються двохвуглецеві фрагменти і утворюють комплекси ацетил-СоА. Останній спрямовується в цикл Кребса або у так званий гліоксилатний цикл. Призначення гліоксилатного циклу – це постачання НАДН2 для ЕТЛ та створення чотирьохвуглецевих органічних кислот для підтримки надійності функціонування циклу Кребса та інших біохімічних процесів.
Гліоксилатний цикл починається, як і цикл Кребса, з оксалоацетату (С4), але цитрат (С6) розщеплюється на сукцинат (С4) і гліоксилат (С2). Молекула сукцинату виводиться із процесу і спрямовується на окислення в циклі Кребса. Ще один варіант: сукцинат потрапляє до загального пулу чотирьохвуглецевих органічних молекул і надалі є джерелом вуглецевих ланцюгів у різних біологічних синтезах.
Молекула гліоксилату (С2) конденсується з другою молекулою ацетил-СоА (С2) з утворенням малату (С4). На цьому цикл може перерватися, якщо малат надходить у цикл Кребса, або ж він продовжується окисленням малату до оксалоацетату із відновленням НАД+ до НАДН2.
Гліоксилатний цикл можна розглядати як модифікацію цикла Кребса, яка перестає функціонувати після використання всіх запасів жирів:
Жир
 |
гідроліз
 |  |
Гліцерол Жирна карбонова кислота (олеїнова, стеарин-
(С3) нова, пальмітинова)
 |
3фосфогліцериновий β-окислення
альдегід (3ФГА)
(С3)
Піровиноградна Ацетил-СоА СоА
кислота (ПВК) (С2)
(С3)
Ацетил-СоА Оксалоацетат Цитрат
(С4) (С6)
СО2
НАДН2Гліоксилатний Сукцинат
цикл(С4)
НАД+ ---------
Малат Гліоксилат
Цикл Кребса←------------ (С4) (С2)
Ацетил-СоА
СоА (С2)
Гліоксилатний цикл є у рослин, дріжджів і деяких бактерій і відсутній в клітинах тварин. В рослинній клітині цей цикл здійснюється в мікроорганоїдах – гліоксисомах, де відбувається розщеплення жирних кислот. Завдяки розглянутому процесу практично не буває нестачі в проміжних сполуках циклу Кребса, що підвищує надійність його функціонування.
Чистий енергетичний вихід гліоксилатного циклу – 1 НАДН2 - це 3АТФ після ЕТЛ, якщо не враховувати окислення сукцинату в циклі Кребса, де: 1 ФАДН2 – це 2 АТФ та 1 НАДН2 – 3 АТФ. Разом – 8 АТФ.
1.5 Анаеробне дихання. Бродіння
За відсутності, або нестачі кисню, який відіграє роль акцептора електронів і водню, електронтранспортний ланцюг не функціонує, а значить, і не створюється електрохімічний градієнт, здатний забезпечити синтез АТФ. За наявності кисню НАДН2 швидко віддає атоми водню в ЕТЛ. Вивільнений НАД+ повертається в гліколіз, готовий прийняти наступні атоми водню від окислення глюкози. Якщо ж кисню не вистачає для того, щоб приєднати всі електрони, що рухаються до нього по електронтранспортному ланцюгу, ланцюг блокується і перестає приймати атоми водню від НАДН2 на переносники. А оскільки НАДН2 не може при цьому знову перетворитися в НАД+, то, відповідно, перестають функціонувати ті шляхи, для яких НАД+необхідний - це гліколіз і цикл Кребса. У таких умовах використовуються інші акцептори для зв’язку атомів водню із НАДН2.
Усі біохімічні шляхи, де НАДН2 звільняється від атомів водню без участі кисню, називають анаеробним диханням, або бродінням. Так, під час спиртового бродіння у дріжджів в якості акцептора водню виступає ацетальдегід:
Гліколіз
2АДФ+Ф 2АТФ СН3 НАДН2
│ - 2СО2 СНО СН2ОН
Глюкоза 2 СО 2 │ 2 │ + НАД+
(С6) │ СН3 СН3
НАД+ НАДН2 СООН Ацетальдегід Етанол
Піровиноградна (С2) (С2)
Кислота (ПВК)
(С3)
У рослинному світі існує ще багато інших видів бродіння. Так, під час молочнокислого бродіння утворюється молочна кислота, коли функцію акцептора атомарного водню виконує піровиноградна кислота (ПВК):
Гліколіз
2АДФ+Ф 2АТФ СН3 НАДН2 СН3
│ │
Глюкоза 2 СО 2 СНОН + НАД+
(С6) │ │
НАДН2 СООН СООН
НАД+ Піровиноградна Молочна
кислота (ПВК) кислота (ПВК)
(С3) (С3)
Обидва типи бродіння не дають додаткової кількості АТФ, так як вихід енергії на одну молекулу глюкози, розщеплену шляхом анаеробного дихання, складає дві молекули АТФ, створені у гліколізі, що передує бродінню. У кінцевих продуктах бродіння – етиловому спирті і молочній кислоті - залишається значна кількість енергії невикористаних хімічних зв’язків. Тому вихід енергії у анаеробному диханні в порівнянні з аеробним є незначним:
1. Під час аеробного дихання ∆Q = 2880 кДж/моль (субстрату).
2. Під час спиртового бродіння ∆Q = 210 кДж/моль.
3. Під час молочнокислого бродіння ∆Q = 150 кДж/моль.
1.6 Фактори, які впливають на інтенсивність дихання
Інтенсивність дихання (ІД) виражається у кількості виділеного вуглекислого газу за одиницю часу або кількості поглинутого кисню за одиницю часу (мл/год). Можливо також вираження ІД через кількість окисленого субстрату (глюкози) в одиницю часу (г/год). У знаменник додають суху вагу рослини, органу або площу листкової поверхні (г/год . г, г/год . м2). На інтенсивність дихання впливає концентрація кисню та вуглекислого газу в атмосфері, температура, водний режим, мінеральні речовини, освітлення.
1. Концентрація кисню. Процес дихання пов’язаний із безперервним поглинанням кисню тканинами рослин. У той же час окислення субстратів включає і анаеробні процеси (гліколіз, бродіння). При зниженні концентрації О2 з 21 до 9% інтенсивність дихання тканин рослин дещо знижується (рис. 2).
Рис. 2.
Залежність інтенсивності дихання від концентрації кисню в середовищі.
ІД
(мл/год)
1,0-
0,8-
 |
0,6-
0,4-
0,2-
׀ ׀׀ ׀ ׀׀
0 5 10 15 20 25 30
Концентрація кисню (%)
Суттєве зниження ІД починається лише при концентрації кисню 5%.
Ці факти можна пояснити тим, що дихальні системи рослин формувались у малокисневих умовах, тому остаточна оксидаза ЕТЛ – цитохромоксидаза - має надзвичайно високу спорідненість до кисню і може функціонувати при низьких його концентраціях. Дана адаптивна ознака забезпечує високу надійність енергетики рослин. Це важливо через значні коливання вмісту кисню в різних тканинах рослини протягом доби – від 7 до 17%.
У рослин, що існують в умовах дефіциту кисню (болота, систематичне затоплення), існує ряд пристосувань до перенесення нестачі кисню: розвинута аеренхіма, здатність використовувати кисень нітратів, видалення надлишків продуктів бродіння (етанол, молочна кислота).
Надлишок кисню виникає в рослинах дуже рідко і локально. Надлишок О2 приводе до окислення ліпідів мембран і, як наслідок, - порушення обміну речовин та загибелі рослин.
2. Концентрація СО2. Підвищення концентрації вуглекислого газу як продукту дихання приводе до інгибування ІД. При підвищенні концентрації СО2 гальмуються реакції декарбоксилування і активність сукцинатдегідрогенази і, відповідно, зменшується виділення СО2 (принцип негативного зворотного зв’язку). При цьому спостерігається закислення тканин – ацидоз, що може призвести до шкідливих наслідків. СО2 добре розчиняється в ліпідах і таким чином може впливати на стан мембран. Інгибуюча дія високих концентрацій СО2 на дихання пов’язана із закриттям продихів у таких умовах. Високий вміст СО2 у тканинах насіння – один із засобів підтримки стану спокою.
3. Температура. Дихання, як і всі ферментативні процеси, залежить від температури. В інтервалі температур від 00 до 200С ІД подвоюється відповідно до правила Вант-Гоффа –подвоєння швидкості хімічної реакції при підвищенні температури на 100С. Після 200С подвоєння ІД вже не відбувається через зменшення розчинності О2 у воді при підвищенні температури (рис. 3).
Температурний оптимум ІД для більшості видів помірних широт лежить в межах 35-400С, що на 5-100С вище, ніж оптимум ІФ. Максимальні температури можливого дихання - 45-550С визначаються денатурацією білків. Також, на відміну від фотосинтезу, дихання у зимуючих рослин відбувається при дуже низьких температурах (у хвойних при –250С).
4. Водний режим. При швидкій втраті води спочатку спостерігається підсилення дихання. Це звичайна реакція на подразнення. При поступовій втраті води цього не відбувається. Залежність дихання від кількості води в тканинах найкраще вивчено на насінні. Дихання повітряно-сухого насіння (10-12% Н2О) надзвичайно мале. При підвищенні вологості насіння до 14-15% дихання збільшується у 4-5 разів, а при подальшому насиченні насіння водою до 30-35% дихання збільшується в тисячі разів. При цьому виділяється велика кількість тепла, що може привести до їх „загоряння”. Реакція тканин на втрати води залежить від виду рослин, їх фізіологічного стану, віку, екологічних умов.
Рис. 3.
Залежність інтенсивності дихання твід температури
ІФ ІД
(%) (%)
мах
100- -100
ІФ
мах
50- ІД -50
׀׀ ׀ ׀׀ ׀׀ ׀ ׀׀ ׀
0 10 20 30 40 50
Температура (0С)
5. Мінеральні речовини. Додавання розчину солей у розчин при гідропонному вирощуванні рослин підсилює дихання коренів: ефект „сольового дихання”. Вважається, що сольове дихання відбиває необхідне енергетичне забезпечення активного транспорту іонів коренем. Але відомі факти збереження сольового дихання і після видалення солей із розчину.
Питання до семінарських занять
Заняття І
1. Обґрунтуйте необхідність існування АТФ як єдиного енергетичного еквіваленту.
2. Вкажіть подібність і відмінність процесу дихання і горіння.
3. Вкажіть, чим відрізняється окисне і субстратне фосфорилювання.
4. Дайте коротку характеристику основних етапів аеробного дихання (загальна схема дихання).
5. Чому процес руйнування хімічних зв’язків у органічних сполуках під час дихання називається окисленням?
6. Вкажіть локалізацію ферментів, головні етапи і підсумки гліколізу.
7. Сформулюйте значення коферментів у процесі дихання.
8. Вкажіть локалізую ферментів, головні етапи і підсумки циклу Кребса.
Заняття ІІ
1. Поясніть виникнення і біологічне значення електрохімічного градієнту.
2. Обґрунтуйте необхідність існування у мітохондрій подвійної мембрани.
3. Поясніть, чим відрізняються хінони і цитохроми, НАДН2 і ФАД Н2.
4. Визначте роль кисню в процесі дихання.
5. Які речовини виконують функцію кисню при анаеробному диханні?
6. Чому ПФШ називають більше пластичним, ніж енергетичним шляхом?
7. За яких умов здійснюється гліоксилатний шлях?
8. Як впливає на ІД зміна екологічних факторів?
РОЗДІЛ 2. ФОТОСИНТЕЗ
Органічні молекули складаються з трьох основних хімічних елементів – вуглецю, кисню та водню. Різноманітність та велика абсолютна вага органічних речовин на нашій планеті вказує на існування на Землі багатьох джерел вказаних хімічних елементів, необхідних для створення такої кількості органічних молекул. Джерелами водню та кисню є вода - Н2О, вуглецю – вуглекислий газ СО2. Виходячи з цього, загальне рівняння процесу синтезу органічних речовин в рослинному організмі (фотосинтезу), який має багато стадій, може виглядати таким чином:
hυ
СО2 + Н2О→СńН2ńОń + Н2О + О2↑.
Як бачимо, процес синтезу органічних речовин відбувається з поглинанням сонячної енергії – hυ. З’ясуємо мету використання цієї енергії.
Ми добре знаємо, що органічні молекули в світі живої природи масово використовуються як джерела енергії, в той час як неорганічні речовини майже ніколи не використовуються з такою метою. В молекулах будь-яких речовин енергія виділяється при руйнуванні хімічних зв’язків. Отже, відмінність між органічними і неорганічними молекулами з точки зору їх енергетичної насиченості визначаються відмінностями у будові хімічних зв’язків у цих молекулах. Розглянемо будову хімічного зв’язку в обох типах речовин. Принцип створення хімічного зв’язку є однаковим. Перекриття електронних хмарин сусідніх атомів приводе до утворення між ними зони надлишкового від’ємного заряду, яка утримує за рахунок сил електростатичної взаємодії позитивно заряджені ядра сусідніх атомів:
Неорганічна молекула Органічна молекула
е¯ е¯ е¯ е¯
+ + + +
r R
Як бачимо з малюнка, головна відмінність полягає у тому, що при створенні хімічного зв’язку в органічних молекулах електрони розташовуються на вищих орбітах. Це забезпечує при перекритті електронних хмарин більшу спільну площу від’ємного заряду, який утримує позитивно заряджені ядра з більшою силою і, відповідно, при руйнуванні цього хімічного зв’язку енергії виділяється набагато більше, ніж при руйнуванні такого ж зв’язку в неорганічних молекулах.
Таким чином, в основі більш енергетично насиченого хімічного зв’язку лежить розміщення електронів на відносно вищих орбітах. Із переміщенням електронів на вищі орбіти їх потенціальна енергія збільшується. Різниця у виділеній енергії при розщепленні хімічного зв’язку у органічних і неорганічних речовинах прямо пропорційна різниці радіусів руху електронів в атомах цих речовин (R – r).
Енергія, що використовується для підняття електронів з низьких орбіт в неорганічних речовинах на високі в органічних – це енергія сонячного світла.
Отже, реакції фотосинтезу відбуваються з поглинанням енергії сонячного світла, тобто є ендотермічними. Основною групою ендотермічних хімічних реакцій, тобто таких, що супроводжуються поглинанням енергії, є реакції відновлення.
З’ясуємо, який хімічний елемент відновлюється під час реакцій фотосинтезу:
hυ
С+4О2-2 + Н2+1О-2→Сń0Н2ń+1Оń-2 + Н2+1О-2 + О20↑.
Як бачимо, таким хімічним елементом є вуглець. Його ступінь окислення до реакції дорівнювала +4, а після реакції - 0. Таким чином, головним напрямком хімічних реакцій фотосинтезу є відновлення вуглецю із ступенем окислення +4 в СО2 до вуглецю із ступенем окислення 0 в органічній речовині.
Першим продуктом фотосинтезу є вуглевод, із якого в ході наступних перетворень можна отримати інші групи органічних речовин.