На последних этапах эмбриогенеза формируются рефлекторные реакции, обусловленные стимулами из внешней среды
Беспозвоночные
Поведение зародышей беспозвоночных изучено сравнительно слабо, главным образом, кольчецов, моллюсков и членистоногих. Но очевидно, что двигательные реакции начинаются уже на ранних стадиях развития.
Примеры: зародыши некоторых головоногих моллюсков уже на ранних стадиях развития вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью один оборот в час. Другие перемещаются от одного полюса яйца к другому. При этом движения зародышей осуществляются с помощью ресничек (вспомним типичную для моллюсков ресничную личинку трохофору, стадия которой и происходит под оболочкой яйца).
У рачков-мизид (из подкласса Высших раков) первоначально наблюдаются эндогенные спонтанные беспорядочные вздрагивания и подергивания. Аналогичные, но ритмичные движения головы и других частей наблюдаются у эмбрионов морских козочек (рачки из отряда Бокоплавы).
К концу эмбриогенеза у беспозвоночных уже оказываются сформированными базовые инстинктивные реакции, необходимые для выживания.
Примеры: у тех же рачков-мизид к моменту вылупления развита реакция избегания. У эмбрионов дафний (подкласс Листоногие раки) антенны, служащие у взрослых особей для плавания, начинают двигаться на средних этапах эмбриогенеза, а к моменту рождения они поднимаются и принимают положение, необходимое для выполнения плавательных движений. За несколько часов до выхода из оболочек яйца антенны двигаются наиболее интенсивно.
На последних этапах эмбриогенеза формируются рефлекторные реакции, обусловленные стимулами из внешней среды.
Так, у мизид первоначально эндогенные спонтанные движения к концу эмбриогенеза начинают возникать в ответ на прикосновение к икринке. У морских козочек рефлекторный ответ на тактильное раздражение возникает в день вылупления. Таким образом, первоначальные спонтанные движения зародышей беспозвоночных постепенно заменяются рефлекторными. Это позволяет говорить об «эмбриональном научении», при котором эндогенно обусловленные движения связываются с внешними раздражителями, что сопряжено с глубокими морфофункциональными перестройками организма.
Низшие позвоночные (анамнии)
У рыб и амфибий первичная двигательная активность генерализованна и эндогенна, т.е. происходят беспорядочные (вначале) движения всего тела под влиянием не внешних раздражителей, а внутренних импульсов. При этом из первоначально генерализованных движений всего тела возникают все более дифференцированные движения отдельных органов по мере их развития. Они появляются в строгих последовательности и ритме в зависимости от созревания соответствующих нервных связей.
Примеры: у зародышей хвостатых амфибий (работы Когхилла) первоначально развиваются
– общие изгибания туловища, сначала С-образные, позже S-образные;
– затем к ним добавляются общие движения конечностей (слитые с движениями туловища);
– затем одиночные движения конечностей независимо от туловища;
– позже согласованные с туловищем и друг с другом движения всех четырех конечностей;
– наконец, формируются совершенные плавательные движения.
Сходным образом развиваются плавательные движения и у бесхвостых амфибий. Интересно, что если выход из яйцевых оболочек задерживается (у жабы Eleuterodactylus martinicensis с о-ва Ямайка стадия личинки проходит в яйце), то личинка (головастик) совершает все те движения, которые присущи и ее свободноживущим родственникам, но внутри икринки.
Эти и другие исследования эмбрионального поведения амфибий показали, что для них справедлив принцип Когхилла: в процессе эмбрионального развития происходит вычленение локальных движений из целостных, генерализованных. Кроме того, очевидно, что некоторые важные двигательные навыки, прежде всего, плавательные движения и оптомоторные реакции (реакции слежения за движущимся объектом, ориентировочные) формируются в результате созревания соответствующих внутренних структур, особенно нервно-мышечного аппарата. Этот процесс получил название эмбрионального созревания.Поведение развивается в результате влияния эндогенных факторов и при экспериментальных нарушениях не может быть скорректировано.
Доказательства:
А. Опыты Кармайкла с хвостатыми амфибиями.
· При выращивании зародышей амбистомы в анестезирующем растворе ацетонхлороформа происходило обездвиживание, но морфогенез и рост протекали без нарушений. После завершения развития животное плавало нормально (не имея возможности упражняться в этом виде локомоций).
· У эмбрионов саламандр пересаживались зачатки конечностей таким образом, что стопы оказывались повернутыми в обратную сторону. Если бы развитие шагания определялось эмбриональным упражнением (афферентная обратная связь), то в ходе эмбриогенеза произошла бы функциональная коррекция и восстановление нормального поступательного движения. Этого не случилось, и после вылупления оперированные животные пятились от положительных раздражителей вместо того, чтобы приближаться к ним.
Б. Опыты Сперри с бесхвостыми амфибиями (лягушками). При перевертывании зачатков глазных яблок на 1800 у эмбрионов, выросшие лягушки демонстрировали инверсию оптокинетической реакции: при движении цели вверх лягушка поворачивала голову вниз и наоборот. Коррекции также не происходило.
Таким образом, у анамний формирование локомоторных и оптомоторных движений (а также некоторых других) происходит в результате эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур.
Под влиянием результатов исследования эмбрионального поведения амфибий американский ученый Л. Кармайкл счел процессы эмбрионального созревания единственным фактором развития поведения. Более того, он распространил этот механизм и на постнатальный период, считая, что все поведенческие реакции, которые проявляются в это время, также развиваются по типу созревания. Кармайкл допускал, что даже у человека поведение на «девять десятых» является врожденным.
Амниоты
Птицы
Эмбриональное поведение птиц изучалось очень подробно на зародышах домашней курицы. Период инкубации длится 21 день. Движения зародыша начинаются уже на 3,5 – 4-е сутки с переднего конца к заднему. Они генерализованны. Самостоятельные движения органов развиваются позднее.
Гамбургер разделил двигательные реакции куриного зародыша на три категории:
А. Спонтанная подвижность – результат автономных самоуправляемых нервных разрядов, генерируемых в ЦНС (без изменения внутренней среды).
В. Эндогенно стимулируемая подвижность, вызванная гуморальными агентами, уровнем накопления продуктов обмена веществ, снабжения тканей кислородом или иными изменениями внутренней среды. Изучена недостаточно.
С. Вызванная подвижность – реакция на внешние раздражители.
Спонтанные движения начинаются самыми первыми с 3,5-го дня в виде небольших нерегулярных наклонов головы. Достигают пика на 13-й день. Движутся голова, туловище, конечности, пальцы, глаза, клюв. Движения бесцельны, отрывисты, судорожны, каждый орган «работает» в своем ритме. Эти отдельные ритмы, генерируются в разных участках спинного мозга. К 17-му дню движения становятся высокоинтегрированными, создают удобную для вылупления позу. Это связано с развитием головного мозга, который начинает контролировать отдельные ритмы. В последние дни перед вылуплением зародыш издает звуки.
Следует отметить, что у позвоночных иннервация соматической мускулатуры туловища и конечностей предшествует замыканию рефлекторных дуг. Таким образом, спонтанные движения носят нерефлекторный характер. Эти движения являются ритмичными, так они обусловлены спонтанными нейрогенными ритмами. Эндогенная ритмика в нервно-мышечных структурах сохраняется на протяжении всей жизни животного и является важным фактором созревания элементов врожденного поведения.
Движения, вызванные внешними стимулами, начинаются на 7-й день. К этому моменту происходит замыкание рефлекторных дуг. Сначала включается тактильная чувствительность: зародыш начинает реагировать на прикосновение кисточкой (сначала около клюва). Проприорецептивные стимулы вызывают движения на 10-й день. Интересно, что у цыпленка в яйце происходит самостимуляция (когда он прикасается одной частью тела, например, ногой или крылом к другой части, например, к голове). Некоторые исследователи полагали самостимуляцию ведущим механизмом развития поведения эмбриона (см. концепцию эмбриональной тренировки Куо). Однако, по последним данным тактильно-проприорецептивная стимуляция не влияет на частоту и периодичность движений, производимых эмбрионом на протяжении 2–2,5 недель инкубации. Хотя изолированное крыло куриного эмбриона способно отвечать на тактильные раздражения еще до замыкания рефлекторных дуг, у зародыша в нормальных условиях двигательная активность проявляется лишь в общих спонтанных телодвижениях.
Реакции на зрительные и звуковые раздражители появляются в последние дни развития. Реакции на громкие звуки обнаруживаются после 14-19-го дня, оптические реакции – с 17-18-х суток инкубации. Однако, как и в случае с тактильной чувствительностью, можно вызвать эти реакции на ранних этапах эмбриогенеза – с 5-го дня инкубации, т.е. еще до замыкания рефлекторных дуг, при воздействии мощных звуковых и световых сигналов. Не следует забывать, что это экстремальные, биологически неадекватные воздействия, которые возможно, выступают не как носители акустической или оптической информации, а как физические агенты, воздействующие непосредственно на соответствующие ткани.
Таким образом, потенциальные способности реагировать на внешние раздражители эмбрион получает довольно рано, но использовать их начинает лишь на поздних этапах эмбриогенеза. Однако если воздействовать на эмбрион биологически адекватными звуками на такой стадии, когда он еще не реагирует на подобные стимулы, в дальнейшем это положительно сказывается на слуховых реакциях организма (данные американского исследователя Г. Готлиба). Практическое применение этого важного заключения к человеческому эмбриону состоит в том, что будущие родители могут формировать акустические реакции и предпочтения своего ребенка задолго до того, как он появится на свет.
КОНЦЕПЦИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ТРЕНИРОВКИ КУО
Известный американский исследователь Цин Янг Куо в 20-30-х годах прошлого века, активно изучая поведение куриных эмбрионов, разработал и осуществил виртуозные операции: вставлял плексигласовые окошки в яйцо, перемещал зародыш внутри яйца и т.п. Проведя наблюдения на сотнях экземпляров, он пришел к идее, что двигательные реакции зародышей формируются не в результате эмбрионального созревания соответствующих нервно-мышечных структур, а при накоплении зародышем двигательного опыта под влиянием особых условий, складывающихся в яйце.
Развитие клевательных движений у цыпленка (по Куо)
Вначале (конец 2-х суток) голова ложится на грудь и пассивно поднимается и опускается синхронно с сокращениями сердца. Уже на 3-й – 4-й день начинаются первые самостоятельные движения головы к груди и от нее. Через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, вытесняя прежние движения к 6-му – 9-му дню.
Причина – отставание роста шейной мускулатуры от роста головы, которая к десятому дню составляет более 50% веса всего зародыша. Такую огромную голову мышцы могут только поворачивать, но не поднимать и опускать. Кроме того, на движения головы оказывают влияние ее положение по отношению к скорлупе, расположение желточного мешка и движения пальцев ног (последние во второй половине инкубационного периода располагаются слева и сзади головы).
Куо полагал, что кивки головой сначала возникают в ответ на биения сердца и прикосновения к груди. Затем они появляются на более широкий диапазон раздражителей: давление желточного мешка, прикосновения пальцев и т.п. Эмбрион начинает открывать клюв, в который время от времени попадает амниотическая жидкость, что является подкреплением. К 17 дню голова время от времени вытягивается вперед и открывает клюв. Вначале эти движения осуществляются независимо от туловища, затем коррелируют со сгибательными движениями шеи, а затем клевательный акт следует за любым раздражителем, т.е. происходит генерализация клевательной реакции. Ее «сужение» в ответ на действие лишь биологически адекватных раздражителей происходит уже после рождения цыпленка.
Развитие шагания
У куриного зародыша, начиная с 11-го дня инкубации, желточный мешок надвигается на брюшную сторону, все больше стесняя движения ног, которые до вылупления сохраняют согнутое положение, причем одна нога располагается поверх другой. По мере всасывания желтка, верхняя нога получает все большую свободу движений, а находящаяся под ней лишена такой возможности. Лишь после того, как верхняя нога сможет отодвигаться достаточно далеко, нижняя получит возможность движения. Таким образом, движения ног с самого начала развиваются не одновременно, а последовательно. В этом кроется первопричина (по Куо), что вылупившийся цыпленок начинает двигаться не прыжками, отталкиваясь одновременно двумя лапками, а шагами, попеременно переставляя их.
Процесс накопления эмбрионального опыта движений Куо назвал «эмбриональной тренировкой» (а не научением, так как к этому времени еще не сформированы рефлекторные дуги). Он считал эмбриональную тренировку, а также изменения в окружающей зародыш среде основными факторами формирования поведения. В противоположность Кармайклу, он полностью отрицал эмбриональное созревание.
Некоторые представления Куо не подтвердились, в частности, что ведущим фактором двигательной активности зародыша является сердцебиение. Другие еще нуждаются в проверке. В целом, современные исследователи, не отрицая эмбриональной тренировки, отводят ей второстепенную роль в развитии поведения, считая ведущими процессы созревания.
Млекопитающие
В отличие от других групп животных, млекопитающие развиваются в материнском организме, что весьма усложняет и без того трудное изучение их поведения, поэтому сведений об их эмбриональном поведении сравнительно мало, а получены они в основном на грызунах. Непосредственное визуальное наблюдение возможно лишь на абортированных зародышах, но это резко искажает нормальные условия их жизни. Рентгенологические исследования показывают, что двигательная активность таких зародышей повышена.
Показано, что первые важнейшие реакции новорожденных, такие как поиск соска (ориентировочная реакция), сосательные движения, звуковые реакции развиваются пренатально по типу эмбрионального созревания.
Хорошим примером, показывающим наличие и роль генетически фиксированных программ поведения у млекопитающих, может служить поведение новорожденного кенгуру, который появляется на свет на столь незрелой стадии, что может быть сравнен с эмбрионом высших млекопитающих. Несмотря на состояние крайнего незрелорождения, детеныш совершенно самостоятельно перебирается в сумку матери, проявляя поразительные двигательные и ориентационные способности. Нахождение сумки осуществляется на основе отрицательного гидротаксиса: оказавшись вне родовых путей, детеныш, цепляясь за шерсть, поднимается по сухим ее участкам к сумке, находит ее вход, вползает туда, находит сосок, крепко присасывается к нему и остается висеть на нем длительное время. Шерсть матери смачивается при этом на прихвостовых участках туловища родовыми водами, выливающимися при разрыве зародышевых оболочек, но дорожка, ведущая к сумке, остается сухой.
Эмбриональный период в этом случае столь короток, что детеныш не имел возможности научиться ни отдельным поведенческим актам, ни последовательности их исполнения, Пребывая в амниотической жидкости, он никогда не соприкасался с сухой шерстью и не мог упражнять отрицательный гидротаксис. Таким образом, все сложное поведение, демонстрируемое кенгуренком, являет собой генетически закрепленные реакции, проявляющиеся по типу созревания.
Развитие двигательной активности изучал Кармайкл на эмбрионах морской свинки. Беременность у них продолжается около 60 дней. Первые движения. состоящие в подергивании шейно-плечевого участка, появляются приблизительно на 28-й день после оплодотворения. Постепенно появляются другие разнообразные движения, а к 53-му дню формируются уже четко выраженные реакции на тактильные раздражители, зависящие от интенсивности раздражения. Слабое прикосновение кисточкой к коже около уха вызывает подергивание ушной раковины. Усиление раздражения вызывает приведение конечности к раздражаемому участку (зародыш как бы пытается смахнуть лапкой помеху). Если и после этого продолжать раздражение, приходят в движение голова и туловище, зародыш извивается всем телом.
Эмбриональное развитие поведения млекопитающих отличается от других групп животных. У них движения конечностей формируются не из первоначальных общих движений всего тела, а появляются одновременно с ними или даже раньше. Таким образом, у млекопитающих не соблюдается принцип Колгхилла. Считается, что в эмбриогенезе млекопитающих большее значение приобрела ранняя чувствительность, чем спонтанная эндогенная активность нервных элементов.
ВЛИЯНИЕ РОДИТЕЛЕЙ НА ПОВЕДЕНИЕ ЭМБРИОНОВ
Огромное влияние на поведение эмбрионов, особенно перед появлением на свет, у животных с развитой заботой о потомстве (птиц и млекопитающих), оказывают родительские особи. Однако из-за существенных физиологических различий этих двух групп организмов характер этого влияния качественно различается.
Птицы.Как уже упоминалось, у эмбрионов многих птиц в последние три-четыре дня перед вылуплением начинают функционировать органы зрения и слуха, а также появляются реакции, направленные на внешнюю среду, которые состоят в обмене сигналами с родителями и сибсами, т.е. в первичной коммуникации.
Примеры: У многих птиц (кайры, канадские казарки, кулики-сороки, чайки) птенцы за 3-4- дня до вылупления научаются отличать голос матери от голосов других особей, что особенно важно для обитателей птичьих базаров. Распознавание родительского голоса осуществляется на основе согласования ритмов подачи голосов родителя и невылупившегося птенца. Услышав писк последнего, насиживающая птица приподнимается, передвигает яйцо и сама подает голос. Таким образом, эмбрион получает согласованные акустические и кинэстетические стимулы, а его активность совпадает с активностью взрослой птицы, что и позволяет сформировать узнавание индивидуальных особенностей родителя. В данном примере созревшее в эмбриогенезе врожденное инстинктивное поведение (подача и восприятие звукового видоспецифического сигнала) сочетается с истинным эмбриональным научением (распознавание индивидуальных отличий видотипических звуков, подаваемых родителем).
Подобно этому формируется узнавание голосов сибсов, а также происходит синхронизация их вылупления. Например, у виргинской куропатки и японского перепела в результате пренатального общения птенцов вылупление происходит дружно в течение одного часа. Если к кладке перед самым вылуплением подложить яйца на более ранней стадии развития, то происходит ускорение на несколько часов появления на свет «отставших» птенцов.
На чайках экспериментально доказано (М. Импековен, немецкая исследовательница), что родительские крики стимулируют клевательные движения эмбрионов, что способствует вылуплению, а также постнатальное клевание родительского клюва (реакцию выпрашивания корма).
В свою очередь, звуки, издаваемые птенцами перед выклевом, вызывают переход в поведении взрослых особей от насиживания к уходу за птенцами (т.е. являются терминирующими стимулами).
Эмбрионы птиц перед вылуплением также способны распознавать значение подаваемых сигналов и адекватно реагировать. Об этом говорит известный опыт российского зоолога П. Мантейфеля в Московском зоопарке: яйца страуса перед вылуплением были положены на ровную поверхность, и перед ними была вопроизведена магнитофонная запись крика тревоги взрослой птицы. Яйца немедленно раскатились в разные стороны, т.е. эмбрионы резко усилили свою двигательную активность, как бы пытаясь убежать.
Таким образом, влияние родителей на эмбриональное поведение у птиц проявляется в сфере коммуникации и заключается в достройке врожденных пусковых механизмов реакций на звуковые стимулы.
Млекопитающие.Постоянная тесная связь развивающегося эмбриона с материнским организмом посредством плаценты создает совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Важнейшим и уникальным фактором становится возможность влияния на этот процесс со стороны материнского организма гуморальными агентами. Вот некоторые примеры такого влияния:
А. Нарушения баланса половых гормонов у самки в период беременности приводит к нарушению полового поведения. Так, введение тестостерона самкам морской свинки в период беременности приводило к маскулинизации (усилению мужских признаков) женских зародышей, в том числе, став взрослыми, они проявляли поведение противоположного пола. Аналогично, снижение содержание тестостерона в организме беременной самки приводило к феминизации (усилению женских признаков), в том числе и поведенческой, мужского потомства. Подобное воздействие оказывают препараты, влияющие на метаболизм тестостерона, принимаемые в период беременности и женщинами. В настоящее время для млекопитающих доказана ведущая роль тестостерона в эмбриональном формировании центральных нервных структур, влияющих на сексуальное поведение.
Б. Состояние стресса беременной самки (повышенное содержание гормонов надпочечников) приводит к повышению возбудимости и пугливости потомства, даже если его вскармливали спокойные приемные матери. У мальчиков, рожденных женщинами, подвергавшихся в период беременности физическому насилию со стороны мужа (тоже сильный стресс!), повышается вероятность проявления после полового созревания гомосексуального поведения.
В. Для эмбрионов крыс доказана ведущая роль диеты, которой придерживалась беременная, а позже лактирующая самка, в формировании пищевых предпочтений после периода лактации.
Г. Стадные зрелорождающие млекопитающие внутриутробно формируют предпочтение голоса и запаха матери, отличая их по этим признакам от других особей.
ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ОНТОГЕНЕЗ ПОВЕДЕНИЯ
Постнатальный онтогенез поведения протекает по-разному у разных групп животных. Особенно это касается видов, развивающихся с метаморфозом. У большинства беспозвоночных и ряда позвоночных личиночные формы резко отличаются от взрослых морфофизиологически, зачастую обитают совершенно в другой среде, имеют различные пищевые предпочтения, подвергаются совершенно разным опасностям, что накладывает отпечаток и на поведенческий репертуар. В этих случаях резкая смена форм поведения происходит в ходе метаморфоза, и взрослое поведение формируется путем созревания. Например, личинки моллюсков ведут планктонный образ жизни, передвигаются с помощью ресничек, но после метаморфоза опускаются на дно и начинают ползать, используя развившуюся ногу. Личинки стрекоз, обитающие в водной среде, имеют специальные органы для плавания, а после метаморфоза приобретают органы для совершенно другого способа локомоции (крылья) и с самого начала осуществляют полет правильно. Однако в тех случаях, когда между ювенильными и взрослыми формами не обнаруживаются столь резкие различия, филогенетические и экологические факторы вносят большое разнообразие в протекание онтогенеза поведения. Особенно большую роль приобретает степень зрелорождения.
Для ряда животных с перцептивной психикой и всех с интеллектуальной характерны два типа развития, по которым животные делятся на две группы.
1. Зрелорожденные. Детеныши рождаются с развитыми органами чувств, двигательными органами, готовыми к осуществлению основных форм жизнедеятельности (ориентация локомоция, комфортное поведение, пищевое, избегание хищников и т.д.). Все системы поведения готовы к реализации в большой мере, постнатально происходит их достройка за счет импринтинга и облигатного научения. Роль родителей состоит в охране, кормлении (млекопитающие), обеспечении доступа к корму (птицы). К таковым относятся детеныши куриных, гусиных, утиных, страусов и др. (так называемых выводковых птиц), копытных, китообразных, слонов и др. из млекопитающих.
2. Незрелорожденные.Детеныши рождаются с недоразвитыми органами чувств, не сформированными двигательными реакциями, не способными к самостоятельному передвижению, питанию и т.д. Их основные жизненные потребности удовлетворяются родителями. У них более длительный онтогенез, более развитая игровая деятельность. Родители включаются в формирование адультного (взрослого) поведения по подражанию и организуя игровые ситуации и научение. Таковы детеныши попугаев воробьиных, чайкообразных, хищных и др. птиц (птенцовые птицы), из млекопитающих – детеныши грызунов, хищных, приматов.
Различия между зрело- и незрелорожденными детенышами не определяются уровнем их организации и психической деятельности, как может показаться на первый взгляд (сравни какие животные характеризуются тем или иным типом развития); они являются не качественными, а количественными и часто сводятся к разным срокам формирования и развертывания поведенческих реакций). Например, у близких видов воробьиных все птенцы подходят к одному уровню подготовленности к самостоятельной жизни, но за разные сроки.
В постнатальном онтогенезе выделяют два периода развития:
· Ранний постнатальный период – в это время происходит достройка врожденных форм поведения, импринтинг, образование необходимых двигательных координаций, облигатное и факультативное научение, а также осуществляется формы поведения, связанные с родителями (сосание, выпрашивание и т.п.).
· Игровой период – появляются и усиливаются игровая и ориентировочно-исследовательская активность, которые психологи рассматривают как активности интеллектуального типа. Эти два вида деятельности тесно связаны и имеют самостоятельные потребности, не связанные с жизнеобеспечением.
РАННИЙ ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД
Включает следующие категории:
· Инстинктивные движения;
· Врожденное узнавание;
· Ранний опыт.
ИНСТИНКТИВНЫЕ ДВИЖЕНИЯ
Многие движения проявляются сразу же после рождения практически в «готовом» виде: насекомые сразу же после обсыхания при выходе из куколки способны к полету, птенцы демонстрируют реакции выпрашивания, млекопитающие – поиск соска матери и сосание.
Очень часто появление этих движений имеет строгие временные рамки. Так, реакции верблюжат-дромадеров (одногорбых верблюдов) «расписаны» по минутам: жевать они начинают на 10-й минуте; кататься по земле – на 74-й; подниматься в три этапа: на 10-й, 87-й, 95-й; сосут, стоят, кивают головой – на 100- й и т.д.
В целом можно сказать, что жесткие стабильные инстинктивные движения появляются в «готовом» виде по мере созревания нервно-мышечного аппарата. Они генетически обусловлены и не зависят от раннего опыта.
Хорошо иллюстрируют этот тезис широко известные опыты Э. Гесса (США) по изучение реакции клевания у цыплят. Цыплята вылуплялись в темноте, а затем были снабжены призматическими очками, смещавшими поле зрения на семь градусов вправо. Контрольным цыплятам надевали очки, не искажающие поле зрения. В первый день кучность ударов по целевому объекту (бусинке, приклеенной к субстрату или шляпке гвоздя) у обеих групп была невысокой. На четвертый день, несмотря на то, что цыплята в призматических очках не имели возможность корректировать свои удары, так как никогда не попадали по объекту, кучность ударов заметно повысилась и была такой же, как в контрольной группе. Таким образом, совершенствование этой реакции не требует упражнения.
У обезьян (и детей) подобным образом появляется способность лазать по вертикальным поверхностям. У птиц – способность к полету.
Примеры: Лишенные возможности летать птенцы, в то время как их свободные собратья тренируют свои летательные навыки, в должное время демонстрируют почти столь же совершенный полет без тренировки.
Одного детеныша макаки поместили в низкие клетки, где он мог совершенствовать свои двигательные навыки лишь в горизонтальной плоскости; другого, наоборот, в узкую высокую клетку, где он мог передвигаться лишь по вертикали. Когда их выпустили в просторные клетки, оказалось, что они с одинаковым успехом перемещаются во всех плоскостях. Небольшие различия состояли в том, что сначала детеныш из вертикальной клетки чувствовал себя более уверенно, зато детеныш из горизонтальной клетки «изобрел» много новых способов движения: боком, вниз спиной и т.п.
Таким образом, некоторые базовые локомоторные реакции, обеспечивающие жизнедеятельность, видимо, не нуждаются в упражнении и проявляются по типу созревания.
Но все же у высших, особенно незрелорожденных, животных генетическая обусловленность относится только к элементарным двигательным актам, а не к целостным инстинкивным действиям. Это относится, прежде всего, к пищедобывательному, строительному, социальному, половому, родительскому поведению.
Установлено, что при воспитании в условиях депривации (метод Каспар Хаузер) двигательные элементы сложных поведенческих реакций проявляются без изменения, но не интегрируются в нормальные поведенческие ансамбли. Так, птенцы серого скворца (опыты японского исследователя Куроды) в условиях изоляции демонстрировали около 50 элементов пищевого, полового, комфортного и др. поведения, но их длительность, частота, направленность, координированность, «отработанность» и совершенство, не говоря о согласованности с другими поведенческими актами, а тем более с действиями конспецификов (представителей того же вида) оказались нарушенными.
У детенышей резусов, шимпанзе, морских свинок в тех же условиях проявляются некоторые элементы полового поведения, но никогда нормальный половой акт.
Вообще при воспитании в изоляции детенышей приматов (опыты Г. Харлоу на макаках): у них резко нарушаются социальные реакции, после чего они не могут сформировать нормальные отношения с представителями своего вида.
Таким образом, детеныши как бы обладают мозаикой элементарных инстинктивных движений, которые они в процессе приобретения индивидуального опыта должны сложить в организованные последовательности сложных инстинктивных актов.
Некоторые ранние инстинктивные движения, по-видимому, играют ключевую роль для дальнейшего формирования поведения. Это продемонстрировано на примере милхтритта (реакции массажа лапками молочной железы матери), характерной для детеныша млекопитающих 9в том числе и ребенка).
РОЛЬ МИЛХТРИТТА В ФОРМИРОВАНИИ АДУЛЬТНОГО ПОВЕДЕНИЯ
(НА ПРИМЕРЕ ВОЛКА)
Грузинский исследователь Я.К. Бадридзе занимался проблемой реинтродукции волка в естественную среду обитания (на Кавказе, в Западной Европе, Великобритании этот хищник уже давно полностью истреблен, но в последнее время стало понятно, что именно волк является ключевым элементом в лесных сообществах, обеспечивающим их видовое разнообразие и стабильность). В ходе этой работы он выращивал волчат и формировал группы для возвращения их в природу, так как в одиночку молодой волк не выживает. Многих волчат приходилось вскармливать искусственно, но оказалось, что стаи, сформированные из «искусственников» обладали резко сниженными способностями к адаптации на воле: они распадались и животные, как правило, погибали. В ходе экспериментов Бадридзе выяснил, что причины этого заключаются в следующем.
В течение первой недели вскармливания питание волчат идет не потому, что они голодны, а за счет сильной потребности в сосательной активности, т.е. сосание имеет собственную мотивацию, а пищевая появляется лишь в конце недели.
При естественном вскармливании волчата опираются лапками на живот матери в области соска. При перебирании лапками происходит последовательное сокращение реципрокных мышц передних конечностей, поэтому в мозгу кратковременно возникают чередующиеся очаги возбуждения и торможения.
При искусственном вскармливании волчатам не на что опираться, и в передних конечностях одновременно развиваются тонические напряжения всех групп мышц (растопыривание пальцев, одновременное напряжение сгибателей и разгибателей), поэтому в мозгу возникают постоянные очаги высокого напряжения. У таких животных:
1. Развивается эмоциональная неуравновешенность вследствие постоянного психического напряжения (фрустрации). Для них характерны конфликтность, более низкий порог оборонительной реакции, нарушение социальности, что ведет к конфликтам в группе.
2. Не формируется координированная манипуляторная активность при разделке мяса. В норме при переходе на мясную пищу волчата уже при первом предъявлении правильно разделывают кусок мяса (удерживают его передними лапами и отрывают куски зубами). Эта реакция формируется на основе милхтритта. Выкормленные из бутылочки особи такой способностью не обладают и должны учиться разделывать мясо «с нуля», теряя три-четыре дня, что снижает адаптивные возможности организма.
3. Гиперфагия (стремление к перееданию). В норме детеныш для получения порции молока должен приложить физические усилия. При искусственном вскармливании желудок может наполниться после двух-трех сосательных движений. Так как в начале жизни питание определяет не голод, а потребность в сосании, то волчата сосут больше, чем надо для насыщения; желудок переполняется и растягивается. Поэтому после формирования пищевой мотивации искусственники продолжают переедать. Когда в группе находятся особи, склонные к перееданию, для нее потребуется больше пищи, и возникают внутригрупповые конфликты из-за пищевой конкуренции.
4. не формируется поведение запасания пищи. Механизм пока непонятен, возможно, из-за гиперфагии стремятся съесть все сразу. Если в группе есть животные, не запасающие пищу (обычно оставляют от двух до пяти кг), то потомство будет недополучать корм, что сделает будущее стаи весьма проблематичным.
Все перечисленные поведенческие особенности резко снижают адаптивные возможности группы волков, выпущенных в природу, не говоря уж о том, что такая группа вряд ли удовлетворится охотой на диких животных и не попытается нападать на домашний скот, что вовсе не поспособствует их выживанию.
Выход Бадридзе нашел в снабжении бутылочек для искусственного вскармливания волчат специальными дисками для упора лапок и приспособлениями, затрудняющими быстрое опорожнение.
Учитывая, что у такой простой реакции как милхтритт оказались столь далеко идущие последствия, можно думать, что многие проблемы психики и поведения человека тоже имеют свои истоки в искусственном вскармливании.
ВРОЖДЕННОЕ УЗНАВАНИЕ
Врожденное узнавание – не зависящее от индивидуального опыта видоспецифическое избирательное отношение к определенным компонентам среды, ситуациям, признакам, имеющим важное биологическое значение (пища, мать, враг, ситуации тревоги, особи своего вида, место для убежища, строительный субстрат и т.п.). Основу такого узнавания составляют таксисы, объекты опознаются по элементарным признакам – ключевым раздражителям, реакция запускается врожденным пусковым механизмом. Таким образом, оказавшись в биологически значимой ситуации животное как бы преадаптивно узнает то, с чем еще никогда не сталкивалось. Примеров очень много:
– детеныши птенцовых птиц, будучи еще слепыми, узнают о прилете родителей с кормом по легкому сотрясению гнезда и затемнению фона и реагируют вытягиванием шеи, открыванием клюва и писком – реакцией выпрашивания.
Детеныши выводковых птиц, напротив, при затемнении фона над головой проявляют реакцию затаивания.
Крольчата в первый же день после рождения на каждое тактильное раздражение тянутся к его источнику и так находят соски матери. Новорожденный ребенок реагирует на легкое прикосновение к щечке поворотом головы в ту сторону (то же самое). То же и у других детенышей млекопитающих.
Утята, воспитанные курицей, при первой встрече с водой немедленно идут в нее и начинают плавать, хотя их приемная мать всеми силами протестует против этого.
Детеныши большой песчанки (роющий вид) при воспитании крысами (не роют) уже с 17-го дня проявляли роющую деятельность и стремились к рыхлому субстрату (песку), «узнавали» объект приложения своих усилий. Крысята же, воспитанные большими песчанками, проявляли слабую роющую деятельность лишь с 52-го дня, хотя имели перед глазами активный пример приемных родителей. Врожденное узнавание, как и инстинктивные движения проявляется лишь при созревании соответствующих нервно-мышечных структур (например, детеныши песчанок стали проявлять интерес к песку лишь когда у них сформировались роющие движения конечностей), но нередко сопрягается с научением по типу привыкания.
Примеры: у выводковых птенцов сначала происходит затаивание на все объекты, пролетающие над головой, а затем – только на силуэты хищных птиц.
У рыб – уплывание от любого крупного объекта, затем только от хищных рыб. В обоих случаях главный критерий – частота появлениястимула. Безопасный стимул появляется чаще опасного, и детеныш к нему привыкает.
РАННИЙ ОПЫТ
Включает:
· облигатное научение;
· факультативное научение;
· импринтинг
ОБЛИГАТНОЕ НАУЧЕНИЕ
К облигатному научению относятся все формы научения, необходимые для выполнения основных жизненных функций. Оно видоспецифично, сближается с врожденным поведением (его результаты критически важны для выживания) и тесно с ним связано.
Особенности
· Способности к облигатному научению и формы их проявления генетически фиксированы.
· Осуществляется только на протяжении «критических» (= чувствительных=сенсибильных) периодов. Чаще всего они начинаются в раннем возрасте, их продолжительность варьирует, (чаще непродолжительны), начало и конец могут быть «смазаны».
· Во многих случаях последствия облигатного научения необратимы (невозможно переучить или забыть).
Облигатное научение, прежде всего, важно для установления связей с родительскими особями (см. выше) и других социальных отношений.
Например, самцы певчих птиц запоминают песню своего отца, которую воспроизводят во всех подробностях значительно позже, в период размножения.
Другая важнейшая функция облигатного научения – формирование пищевого поведения в следующих аспектах:
А. Распознавание типичных признаков пищевых объектов.
Примеры: детеныши морской свинки с первого по девятый день жизни должны иметь возможность контакта, как со съедобными, так и с несъедобными объектами. Если такого опыта у них не было, не смогут сформировать предпочтение съедобных объектов, и до конца жизни без разбора будут пробовать все «на зуб». Кстати, и наши дети сначала «тащат в рот», все подряд, потом – только съестное.
У щенков, незнакомых с мясной пищей ее первое предъявление вызывает только ориентировочную реакцию, но даже однократное сочетание вкуса и запаха мяса с едой вызывает стойкий условный пищевой рефлекс, который И.П. Павлов назвал натуральным условным рефлексом. Натуральными называют те условные рефлексы, которые формируются в естественных условиях на стимулы, действующие одновременно с безусловным раздражителем (например, пища и ее вкус и запах).
Имаго насекомых ориентируются на запахи, которые они ощущали на определенных стадиях жизненного цикла. Так, самки дрозофил откладывают яйца на субстрат с запахом мяты, если они ощущали его на личиночной стадии.
Б. Формирование пищедобывательных приемов, обеспечивающих захват и само потребление пищевых объектов. В основе своей эти движения являются врожденными и созревают независимо от индивидуального опыта. Но их достройка, совершенствование и модификация происходят в результате облигатного научения.
Примеры: белка должна научиться наиболее эффективным способом вскрывать орехи, хотя необходимые для этого движения являются врожденными.
Детеныши хищников (кошачьих, мангустов, хорьков и т.д.) способны к выполнению движений для ловли и умерщвления добычи, но их координация и последовательность требуют контакта с добычей, которую приносит мать. Если котенок в критический период (6-я – 10-я недели) будет лишен контакта с добычей, то реакция «смертельного укуса» не проявится должным образом.
ФАКУЛЬТАТИВНОЕ НАУЧЕНИЕ
Это приобретение индивидуального опыта, зависящее от частных условий жизни. Оно не характерно для всех представителей вида, не чувствительных периодов, лабильно и обратимо. Видоспецифичны лишь сами способности к научению и пределы этих способностей. В раннем постнатальном периоде почти не проявляется.
Примеры:
У крыс до пятого дня жизни нельзя выработать условные рефлексы с отрицательным подкреплением. Только 7-11-дневные животные могут научиться избегать электротока, перебегая в другой отсек, а не проявляя оборонительную реакцию. И лишь с 20-го дня у них вырабатываются реакции на положительное подкрепление.
Щенка нельзя приучить к гигиеническим навыкам («ходить в туалет» на улице, а не в квартире) до 4-х –6-ти месяцев. То же и с нашим ребенком: способность к формированию гигиенического навыка появляется, начиная с 4,5 месяцев.
Время проявления способностей к факультативному научению видоспецифично: у зрелорожденных животных – уже в первые дни, у незрелорожденных гораздо позже.
ИМПРИНТИНГ
Важнейший и характерный компонент раннего постнатального периода, форма облигатного научения с присутствием элементов факультативного.
При импринтинге (от англ. imprinting – оставление следа, запечатление, фиксация) в памяти детенышей очень быстро (в результате одного предъявления) фиксируются признаки объектов инстинктивных поведенческих актов (родителей, сибсов, будущих половых партнеров, врагов в сочетании с криками предостережения и гибелью сородичей, пищевых объектов, признаков местообитания). Иными словами, происходит фиксация условных стимулов безусловных реакций. Поведенческая программа в мозгу уже присутствует, но знаковый стимул для нее детеныш находит во внешней среде.
Импринтинг внешне очень схож с инсайтом. Открыт О. Хейнротом на серых гусях. Очень подробно изучался К. Лоренцом.
Виды импринтинга