Функциональная классификация нейронов
Лекция 1. 07.09.06
Психофизиология – исследует физиологические процессы психических явлений (локальные процессы в ГМ, связь поведение-мозг), роль молекулярных воздействий, поиск индикаторов локальных процессов в ГМ.
Связь психологии и физиологии была подмечена ещё Вундтом.
Широко распространено заблуждение, что биологи утверждают,
а)что биологические процессы строго детерминированы генами;
б)что единственной функцией генов является передача наследственной информации из поколения в поколение,
в)что гены нельзя модифицировать внешними факторами.
Фенотип отражает влияние генов и внешней среды.
5 основных принципов Кендела:
1)поведение и мозг связанны двусторонними связями;
2)гены контролируют связи между нейронами и их функционирование и, следовательно, влияют на психику и поведение – фактор врождённости;
3)экспрессия генов, изменяющая синоптические контакты, меняет и поведение, обеспечивая его разнообразие – фактор приобретения;
4)изменение поведения, индивидуальности, включая патологические формы, через экспрессию генов возможно в результате обучения;
5)изменение поведения и индивидуальности через экспрессию генов возможно в результате психотерапии и психологического консультирования.
ДНК – транскрипция – РНК – трансляция – белок
Структурные изменения синапсов определяются молекулярным механизмом синтеза белков. Гены детерминируют не только генотип, но и фенотип за счёт механизма экспрессии генов.
Методы исследования мозговых механизмов поведения и психической деятельности:
1)поведенческие двигательные реакции;
2)вегетативные реакции;
3)изменение электрической и магнитной активности мозга (ЭЭГ, МЭГ, ВП, картирование активности мозга);
4)метод дипольного анализа;
5)электрическая и биохимическая активность нейронов;
6)современные томографические методы исследования работы мозга (ПЭТ, функциональная и анатомическая МРТ, метод локального мозгового кровотока);
7)процессы на молекулярном уровне.
Объективное изучение психики было начато Павловым при открытии условного рефлекса. Павлов показал, что существует ожидание стимула после условного сигнала (экстраполяция, предвидение).
ЭЭГ реальный объективный показатель жизненной активности человека. Проводится картирование амплитуды активности мозга. Д – 1 до 3,5, Т – 4-7 Гц, 8-13 – А, 14-20 – В1, 20-30 – В2, больше 30 – Г. Чем больше каналов, тем точнее и полнее информация. Депрессия альфа ритма – важный показатель внимания или реакции на положительный стимул.
Тревожность как устойчивая характеристика хорошо определяется по ЭКГ (частотный анализ).
ЭЭГ – подкорковые структуры, МЭГ – корковые образования.
МЭГ – шапочка не имеет контакта с головой, датчики приподняты.
Лекция 2. 14.09.06
Вызванный потенциал – активность мозга при предъявлении повторяющегося сенсорного стимула. Можно сравнить как меняется в процессе или при различных стимулах. Это многоканальная методика регистрации активности мозга далее усредняемая.
Этот метод имеет свои ограничения и преимущества. Используется метод усреднения ВП. Используется с 50-х годов. Этим методом можно выяснить знакомую и незнакомую информацию, информацию значимую или незначимую. Можно фиксировать «волну ожидания» (cnv, е-волна) на стимул, который повторяется через фиксированное время. Щелчок – волна ожидания – вспышка – нажатие на кнопку = изучение формирования реакции. В нормальных условиях у депрессивного человека волна ожидания так же образуется, а в экстремальных условиях у депрессивного человека волна ожидания подавляется – это тест на патологию. Тест так же используется для тестирования детей с проблемами произвольного внимания. Коррекция проводится с помощью БОС. Есть ещё потенциал, вызванный событиями.
Томография – изучение излучения естественного (МРТ) или от введённых позитронов (ПЭТ).
Основатель ПЭТ – Позднер, недостаток – изотопы должны изготавливаться рядом, так как изотоп живёт 30 минут. Могут вводиться разные изотопы, которые сродни организму. С их помощью можно определить различные патологии, но для изучения динамики нужно длительное время. Снимают картину до задачи и после её получения и начала решения. Потом результаты сравнивают и вычитают один из другого.
МРТ – более доступный и компактный метод, но тоже дорогой. Диагностика занимает меньше времени и даёт более развёрнутую объёмно информацию. Этим методом можно диагностировать систему детектирования конфликта и систему его сглаживания. фМРТ позволяет посмотреть динамику процесса. Очень важно при предоперационной диагностике для определения индивидуального расположения различных зон.
Регистрация нейронной и мультинейронной активности –вживляют или вводят микроэлектроды в мозг – помогает находить очаги возбуждения при эпилепсии и болезни Паркинсона. Регистрация 1 электродом нескольких электродов - мультинейронный метод. Гемодинамический сигнал отражает динамику изменения соотношения кислорода и безкислородной крови в каждом участке, что позволяет обнаружить участки, потребляющие кислород нормально, повышенно, понижено, а следовательно и активность нейронов в этих участках. Методы исследования коррелируют между собой – фМРТ, нейронной активности, ЭЭГ.
Нейронные сети очень специализированны – одни на восприятие определённых стимулов (детекторы), другие на двигательные акты (командные). Мозг организован сложно, но очень аккуратно и специализированно.
Новая функциональная классификация нейронов:
Открытие нейронов-детекторов: значение работы Мак-Колоха, Питса, Матурана и др. Они сменили методику изучения нейронов. Перешли к экспериментам с лягушками, где в качестве стимула были использованы симуляторы объектов, а не точки.
Лекция 3. 21.09.06
Выяснилось, что если регистрировать у лягушки даже не кору, а сетчатку, то там есть различные нейроны: одни возбуждались на появление мелких пятен, другие на крупные пятна с уголком. Было введено понятие нейрона-детектора – нейрона, который регистрирует стимулы с определённым набором свойств. Такие нейроны пронизывают всю нервную систему, из них строится сенсорная система.
Были обнаружены устойчивые характеристики нейронов:
- детекторы движущей границы;
- детекторы контраста;
- детектор движущего угла.
Одни нейроны реагировали на чёткость границы, другие на различие контрастов, третьи на движущийся угол.
Исследования на кошке (её зрительной коре) привели к открытию новых видов детекторов (Хьюбель и Визен). Обнаружили нейроны, чувствительные к ориентации зрительных стимулов (полосок, которые были различно ориентированны и двигались). Были обнаружены нейроны, реагирующие на определённую ориентацию полоски и движение её в одном направлении. Если полоска двигалась в другом направлении или имела другое расположение, то нейрон не возбуждался. Кроме таких простых нейронов-детекторов есть и более сложные, которые ориентированны на определённый объект (например, на определённое лицо). Набор ответов на длину линии можно привести графически – мало – много – мало – нет. Если он с пиком, то это детектор, если без пика, то это не детектор, а скорее сумматор. Нейроны расположены в коре столбиками – структурная упаковка нейронов в коре. Сейчас считается, что нейроны образуют конгломерат, в котором столбики расположены по кругу.
Конорский выдвинул гипотезу о существовании гностических нейронов – идентифицирующих целостные объекты. Было получено экспериментальное подтверждение этих нейронов или гештальт единиц. Данные нейроны были обнаружены в ассоциативной коре. Существует гештальт-пирамида (Соколов), указывает на связь простых нейронов-детекторов и гностических нейронов: простые детекторы à сложные детекторы à гностический нейрон.
У барана был найден нейрон, который возбуждался на появление пастуха или собаки. Следовательно, он больше реагировал на функцию, общую для собаки и пастуха, а не на их внешний вид.
Ролс работал с обезьянами, исследования показали, что в височной коре у обезьяны можно найти 20% локализованных в верхней части височной коры гностических нейронов, направленных на опознавание:
1 группа: определённого знакомого лица или его фотографии людей или обезьян.
2 группа: нейроны, реагирующие не на само лицо, а на эмоцию, которое оно выражает.
Свойства гностических нейронов зависят от знания, то есть являются продуктом опыта и научения. Детекторы же генетически детерминированы. Принцип обучения: 1 нейрон – 1 лицо. Кроме гностических нейронов есть подгруппы нейронов, для которых нужно лицо в фас или профиль, для других это не имеет значения, значит, есть нейроны с более обобщающей функцией, а есть с ограниченной. Для полноценной идентификации лица необходима работа всей подгруппы опознающих нейронов, а не одного. Чем больше их работает, тем выше результат опознавания. Есть нейроны, реагирующие на определённые жесты.
Для опознавания ассоциативная кора должна находиться долгое время в активности. Для этого в префрональную кору информация переписывается – там найдены такие же нейроны.
Найдены участки, активирующиеся на неживые объекты (здания, инструменты и др.).
Эксперимент с обезьянами. Взяли 99 незнакомых изображений и обучали обезьян опознавать их. Проверка производилась путём нажатия обезьяной кнопки при знакомом изображении и подкрепления. После того, как все изображения были заучены, вживлялись электроды, которые определяли возбуждение нейронов на знакомое изображение. При показе 99 незнакомых изображений ни один нейрон не возбуждался.
Сейчас вместо вживления нейроном пытаются пользоваться ЭЭГ.
Потенциал локального поля – это суммарная характеристика потенциала локального поля. Есть жёсткая связь спайки одного нейрона со своим потенциалом. Именно с локальными потенциалами сталкиваемся при ЭЭГ.
Лекция 4. 28.09.06.
Лекция 5. 05.10.06
Лекция 6. 12.10.06
Функциональная классификация нейронов.
1)по модальностям
2)сенсорные и моторные
Нейронные детекторы избирательно выбирают какой-то параметр, то есть реагируют только на него (эксперимент с различными цветами).
Нейроны сенсорной системы – это нейроны-детекторы простых и сложных признаков: гностичесие нейроны – реагируют на объектные признаки (эксперимент на нейрон Била Клинтона); это продукт жизненного опыта.
Нейроны-детекторы не подвержены научению. Готовые системы начинают перестраиваться только в сенситивный период сразу после рождения, продолжительность его разная.
Хьюбел и Визел: эксперимент с котёнком.
Котёнок жил в цилиндре, покрашенном в чёрные и белые вертикальные полосы в течение месяца с момента открытия глаз. После того, как его выпустили, то оказалось, что поведение нарушено. Он так и не научился подниматься по лестнице и преодолевать другие горизонтальные препятствия, но никогда не натыкался на вертикальные. Это произошло из-за того, что нейроны-детекторы редуцировались, а сенситивный период прошёл.
Апаптоз – генетически запрограммированная смерть.
Неодарвинисты тоже изучают нейроны.
Зингер закрывал испытуемым животным в сенситивный период один глаз, и они жили в обычном мире. Конвергенции - механизма, обеспечивающего объёмное пространственное зрение, не было. Нейроны открытого глаза в монокулярной депривации утрачивали свои бинокулярные свойства. После открытия от второго глаза сигналы не поступали. Сходный эффект наблюдается при косоглазии.
У котёнка сенситивный период от 3 недель до 3 месяцев, в это время закладывается характер для бинокулярной пластичности.
Модуляторная система мозга – создаёт активацию, представлена на разных уровнях мозга (ствол, кора). Зингер нарушил эту систему у котёнка – перереза некоторые ходы медиаторам норадреналина, ацетилхолина. Бинокулярное зрение сохранилось несмотря на сенситивный период.
Гностические нейроны – продукт научения, базируются в височной ассоциативной коре.
Типы памяти:
-эксплицитная или долговременная – что это? – гностические нейроны есть суть этой памяти;
-имплицитная или процедурная – как это? – привычки, стили жизни;
-семантическая
Конорский: гностический нейрон, получив информацию не переучивается.
Роллс: японцы заставили заучить обезьян 99 различных картинок (+подкрепление) и нашли соответствующие этим картинкам нейроны.
Лекция 7. 19.10.06.
Соколов: векторное кодирование информации в НС, базовая характеристика – мерность производства.
Моторная кора не гистологически литеральная система.
При выполнении движения важно иметь образ движения.
-моторные и командные нейроны;
-нейроны целевых движений – формируются в течение жизни, эксперимент с роликом: жал лапкой и получал морковку - возбуждались одни и те же нейроны;
-нейроны цели;
-нейроны места;
-нейроны категоризации;
-нейроны рабочей памяти – человек получает информацию и работает с ней, или извлекает информацию из долговременной памяти;
-нейроны новизны и тождества;
-модуляторные нейроны – могут изменять состояние других нейронов, регулируют работу мозга в целом или отдельных его участков;
-нейроны интенции (намерения) – инициируют движение.
Нужно иметь образ (репрезентацию), нужно его актуализировать и тогда через него начнётся действие.
Лекция 8. 26.10.06.
Внимание – в основе лежит ориентировочный рефлекс. Проявление вегетативные реакции (КГР, расширение зрачка, расширение сосудов мозга), моторные реакции (повышение тонуса мышц, непроизвольные движения), изменение ЭЭГ (депрессия а-ритма, усиление мощности в зоне высоких частот – от 30 ГЦ, г-ритма). Причиной ориентировочной реакции является новизна. Для этого мозг должен иметь представление о том, что не новое, что его постоянно окружает. А так же выполнять операции сопоставления. Мозг имеет картину мира, потом появляется дестрактор, который её разрушает, мозг начинает искать, чем новая картина отличается от привычной – ориентировочный рефлекс.
Концепция нервной модели стимула (Соколов) – мозг непрерывно формирует модели окружающей среды, чем устойчивее среда, тем быстрее формируется образ. Малейшее отклонение от привычной картины инициирует ориентировочный рефлекс. Модель – это результат работы памяти. Ориентировочный рефлекс является результатом рассогласования сопоставления нового стимула с образованной моделью. Если стимул совпадает с моделью, то ориентировочный рефлекс не возникает. Память – результат большой активности и работы мозга.
Соколов первым сказал, что мозг занят разными видами деятельности, но процесс восприятия непрерывно формирует образ в памяти (кратковременной), что не требует никаких усилий. Мозг работает разными способами – автоматически он занимается запоминанием окружающих условий (непроизвольно), специально занимается основной деятельностью (произвольно). Ориентировочный рефлекс прерывает основную деятельность и непроизвольно обратить внимание на что-то новое, изменения. Реакция на новизну – оценка опасности – оценка на интерес.
Суть концепции:
1)мозг формирует модель окружающей обстановки непрерывно автоматически;
2)всякий раз все воспринимаемые стимулы сопоставляются с моделями; если есть полное совпадение, то ориентировка отсутствует, а если нет полного совпадения, то происходит ориентировочная реакция, прерывающая основную деятельность.
Привыкание – отражает процесс формирования в памяти нервной модели стимула; это вторая сторона модели.
Модель многомерна, в ней содержится информация о всех физических характеристиках стимула, включая пространственные и временные, отражает все модальности со всеми их характеристиками. Мозг реагирует даже на малейшее изменение стимула, окружающей среды. Непроизвольная память не имеет ограничения объёма, это постоянный слепок мира. Она многомерна и имеет защитную функцию.
Процесс формирования модели выражается в том, что все компоненты ориентировочной реакции постепенно исчезают (угашение ориентировочной реакции, привыкание).
Привыкание – пример негативного научения, в результате которого ориентировочные реакции, ранее вызываемые стимулом, подавляются. Исчезают ориентировочные реакции, если сильный стимул повторяется постоянно или многократно, мозг адаптируется.
Первый стимул в корпораторе не имеет совпадений, поскольку ещё нет моделей. Далее модель формируется и повторяющийся стимул уже совпадает с ней, импульсов рассогласования нет – ориентировочный рефлекс угасает (затормаживается). Далее идёт небольшое изменение стимула – идут импульсы рассогласования, растормаживается ориентировочный рефлекс.
Самой интересной в процессе определения новизны является гиппокомпальная формация, где найдены нейроны новизны и тождества.
Все нейроны коры имеют 2 типа входа – специфический и неспецифический. Соответственно приходят два вида сигналов. Специфический – сигнал, на который ориентированна функция данного нейрона, который заставляет нейрон выполнять свою функцию. Неспецифический – позволяет усилить реакцию, поступающую от специфического.
Нейроны новизны – реагируют на новый (первый) стимул, при повторении идёт привыкание и реакция сходит на нет. Эффект привыкания очень избирательный, идентичность сигнала должна быть практически полной.
Нейроны тождества – реагируют на знакомый сигнал, реакция появляется по мере привыкания, знакомства, чем больше повторений стимула, тем выше их активность.
На одной группе происходит накопление информации, на других происходит сличение.
Без ориентировочного рефлекса не формируется память. Чем больше ориентировочный рефлекс, тем больше вероятность, что больший объём информации будет запомнена. Следовательно, долговременная память тоже зависит от гиппокампа.
Ориентировочный рефлекс – комплекс реакций организма, основа непроизвольного внимания. Модулирующая система мозга – неспецифическая система, а нейрон этой системы – модуляторный нейрон, через него подаётся неспецифический сигнал. Может действовать (распространять своё влияние) синаптически (прямо на сому) и пресинаптически (на аксоны). Есть локальные и генерализованные модуляторы.