Функциональная роль ядер шва
Афферентами этих ядер являются коллатерали восходящих проекций сенсорных систем, волокна спинно-ретикулярного тракта, а также входы от других ретикулярных образований.
Основной объем эфферентов этой группы (за исключением большого и мостового ядер) образует восходящую систему проекций к ядрам промежуточного и конечного мозга, а также коре больших полушарий. От каудальных отделов шва идут волокна к среднемозговым структурам.
Мостовые ядра шва формируют проекции к ядрам мозжечка, а от большого ядра шва начинаются пути в спинной мозг. Нисходящие пути от других ядер шва выражены незначительно. Эта область ретикулярной формации обеспечивает обширные восходящие проекции, в том числе в кору больших полушарий. Кроме этого ядра шва участвуют в механизмах восприятия боли, в частности, бледное ядро шва получает прямые входы от серого вещества cпинного мозга и спинального ядра тройничного нерва - основных проводников боли.
Сейчас есть данные об участии системы ядер шва в организации агрессивного и полового поведения, в регуляции сна и некоторых видов моторной активности.
Интересно, что часть волокон от ядер шва направляются непосредственно к эпендиме, выстилающей желудочки мозга. Роль таких проекций пока не ясна, предполагают, что они могут быть связаны с регуляцией транспортных процессов через эпендимальные клетки.
Рисунок 1. Ядра шва и их эфферентные проекции (схема)
На рисунке:
темное и бледное ядра шва (nuclei raphae obscurus et pallidus – R.o & R.p)
большое ядро шва (nucl. raphae magnus – R.magn.)
мостовое ядро шва (nucl. raphae pontis – R.pontis)
верхнее центральное и дорсальное ядра шва (nucl. raphae centralis superior et nucl. raphae dorsalis – R.c.sup. & R.d.).
Вверху обозначены основные структуры конечного и промежуточного мозга, получающие проекции от ядер шва.
Медиальная (осевая) зона ретикулярной формации
Особенностью медиальной зоны, или осевой ретикулярной формации, является наличие так называемых классических ретикулярных нейронов, описанных выше. Они характеризуются относительно небольшими размерами и малым числом дендритов, которые, почти не ветвясь, тянутся на довольное большие расстояния. Тело и дендриты таких нейронов имеют примерно одинаковую плотность синапсов. Аксоны T-образно делятся на две ветви: восходящую и нисходящую, которые идут на большом протяжении, отдавая по ходу редкие горизонтально идущие коллатерали. Кроме того, в каждом из отделов осевой ретикулярной формации встречаются крупные мультиполяры с большим числом густоветвящихся дендритов, причем число их возрастает в медиальных отделах зоны.
Осевая зона представляет собой непрерывный тяж клеток среднего и большого размера, занимающих обширные части тегментума, не включенные в какие-либо ядра черепно-мозговых нервов или переключательные центры.
Самое медиальное положение среди ядер осевой зоны занимает парамедианное ядро (nucl. reticularis paramedianus), или ядро переднего канатика (nucl. funiculi anterioris). Оно представлено узкой полоской серого вещества, идущей по всей длине продолговатого мозга (рис.2).
Латерально от парамедианного ядра располагается цепочка ядер, состоящая из крупных мультиполяров. В продолговатом мозге к ним относятся гигантоклеточное ядро (nucl. reticularis gigantocellularis). Оно заканчивается у каудальной границы ядра лицевого нерва. Рострально его замещает сначала каудальное ядро моста (nucl. reticularis pontis caudalis), а затем оральное (nucl. reticularis pontis oralis). Вентрально от них на уровне моста располагается вблизи шва крупное ретикулярное ядро покрышки моста (nucl. reticularis tegmenti pontis).
На уровне среднего мозга медиальная зона ретикулярной формации содержит клиновидное ядро (nucl. reticularis cuneiformis), а также, занимая большой объем покрышки, дорсальное покрышечное ядро (Гуддена) (nucl. reticularis tegmenti dorsalis (Gudden)).