Инверсия магнитного пола Земли за последние 600 тыс. лет
(по Е. М. Филиппову, 1990)
| Европейская шкала (по данным различных авторов), тыс. лет | Шкала Конг Юсуци (по данным анализа Керна с берега Желтого моря), тыс. лет | Название периода инверсии для европейской шкалы |
| — — 10-12 20-24 36-36 106-112 218-268 326-346 | 2,9-3,2 7-8 11-13 19-31 41-43 50-60 110-130 198-215 293-311 400-420 — | — — Готтенборг Лашами Каргаполова — Блейк (х-зона) Днепр-Чеган у-эона Уреки — — |
К этим эпохам приурочиваются геологические, климатические, биологические изменения на Земле, Спад геомагнитного поля до минимального значения происходит примерно за 2700 лет, а его восстановление — за 8700 лет, т. е. полный цикл составляет около 11 400 лет. Г. Н. Матюшин (1982) считает, что инверсия, происшедшая 250 тыс. лет назад, привела к появлению неандертальца, обладающего зачатками речи.
Таким образом, жизнь на Земле существует в условиях естественного (земного) магнитного поля. Однако напряженность его не везде одинакова. На Земле есть области сильных магнитных аномалий, например в районах залежей магнетитовых и других руд, богатых железом, где напряженность магнитного поля зачастую превышает среднюю величину в 2—3 раза (район Курской магнитной аномалии — КМА).
В последние годы значительно возрастает количество электромагнитной энергии, рассеиваемой в атмосферу электростанциями, радио- и телетрансляционными станциями, линиями электропередач. К 2000 г., по прогнозам, оно составит 0,01% солнечной радиации, а следовательно, явится существенным экологическим фактором. С этой точки зрения представляют интерес экспериментальные исследования, в которых выявляется чувствительность к действию магнитного поля. Например, в 1960 г. была обнаружена способность растений реагировать на направление магнитных силовых линий поля Земли. Семена растений, ориентированные зародышевой частью к южному магнитному полюсу, прорастали более энергично, проростки росли быстрее, чем в случае противоположной или поперечной ориентации. Восприимчивость растений к магнитным воздействиям иллюстрируется рядом других факторов: изгибание корешков и проростков высших растений, спорангиев низших грибов по направлению магнитных силовых линий, получившего название «магнитотропизма». Отмечено влияние магнитного поля на преобладание особей мужского или женского пола у некоторых двудомных видов, стимулирующее действие на рост культурных растений, подавление инфекции, например у пшеницы и ячменя, грибного и бактериального характера.
Обследование свекловичных полей Белгородской области (зона КМА) показало отставание роста ботвы и корней сахарной свеклы в районе с аномальным магнитным полем. В целом ряде экспериментальных исследований выявлено, что искусственные магнитные поля большой напряженности вызывают у растений различные нарушения.
Возможность восприятия позвоночными животными магнитного поля обсуждается в научной литературе с середины XIX в. Впервые данный вопрос на научной основе был поставлен в 1855 г. русским ученым А. Т. Миддендорфом, предположившим возможность ориентации птиц по геомагнитному полю. Позднее аналогичное предположение было высказано и в отношение рыб, а с открытием электрорецепторов проблема восприятия магнитного поля рыбами получила новый толчок к развитию. Оказалось, что ампулы Лоренции скатов очень чувствительны к изменению магнитного поля, вертикально пронизывающего тело.
Ионизирующие излучения. Живые организмы нашей планеты постоянно испытывают на себе воздействие ионизирующего излучения. Это необходимый компонент обитания в биосфере. Излучение с очень высокой энергией, которое способно выбивать электроны из атомов и присоединять их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов, называется ионизирующим излучением. Такой способностью не обладают свет и большая часть солнечного излучения.
Изотопы элементов, которые испускают радиоактивное излучение, называются радиоактивными изотопами, или радионуклидами.
Из трех видов ионизирующего излучения, которые имеют важное экологическое значение, два представляют собой корпускулярное излучение (альфа- и бета-частицы), а третье — электромагнитное (гамма-излучение и близкое ему рентгеновское излучение). Корпускулярное излучение состоит из потока атомных или субатомных частиц, передающих свою энергию всему, с чем они сталкиваются. Альфа-излучение — это ядра атомов гелия, имеющие по сравнению с другими частицами огромные размеры. Длина пробега их в воздухе равняется нескольким сантиметрам, их останавливает листок бумаги или верхний роговой слой кожи человека. При остановке они вызывают сильную локальную ионизацию. Бета-излучение — это быстрые электроны. Они гораздо меньше, и длина их пробега в воздухе равна нескольким метрам, а в ткани — нескольким сантиметрам. Свою энергию они отдают на протяжении более длинного следа. Ионизирующее электромагнитное излучение сходно со световым, отличаясь более короткой длиной волны, оно проходит в воздухе большие расстояния и легко проникает в вещество, высвобождая свою энергию на протяжении длинного следа, так называемая рассеянная ионизация. Гамма-излучение легко проникает в живые ткани, может пройти сквозь организм, не оказав никакого воздействия, или не может вызвать ионизацию на большом отрезке своего пути. Действие гамма-излучения зависит от размера источника и энергии, от расстояния между организмами и источником излучения, так как интенсивность излучения экспоненциально падает с увеличением расстояния. Свойства альфа-, бета- и гамма-излучения схематически показаны на рис. 4.29.
Рис. 4.29. Три типа ионизирующего излучения (по Ю. Одуму, 1986)
Примечание. Показана относительная проникающая способность и специфический ионизирующий эффект
Следовательно, в последовательности альфа-, бета- и гамма-излучения проницаемость возрастает, а плотность ионизации и локальное повреждение уменьшаются. Радиоактивные вещества, испускающие альфа- и бета-излучение, нередко называют «внутренними излучателями», как обладающие наибольшим эффектом, будучи поглощены, заглочены или оказались каким-то образом вблизи или внутри живой ткани. К «внешним излучателям» относят радиоактивные вещества, испускающие преимущественно гамма-излучение. Это проникающее излучение, оказывающее действие, когда его источник находится вне организма.
Другие типы излучения также представляют определенный интерес. Так, нейтроны — это крупные незаряженные частицы, сами по себе не вызывающие ионизацию, но, выбивая атомы из стабильных состояний, они создают наведенную радиоактивность в нерадиоактивных материалах или тканях, сквозь которую проходят. При одинаковом количестве поглощенной энергии «быстрые нейтроны» вызывают в 10, а «медленные» — в 5 раз большие поражения, чем гамма-излучение. Нейтронное излучение обнаруживается вблизи атомных реакторов и в местах ядерных взрывов, но оно играет основную роль при образовании радиоактивных веществ, которые в дальнейшем широко распространяются в природе.
Рентгеновское излучение представляет собой электромагнитное излучение, очень близкое гамма-излучению. Оно обусловлено выбиванием электронов из внешних электронных оболочек, не испускается радиоактивными веществами, рассеянными в окружающей среде.
Естественное ионизирующее излучение складывается из трех составляющих: космическая радиация (протоны, альфа-частицы, гамма-лучи), излучение радиоактивных веществ, присутствующих в горных породах, почве, и излучение радиоактивных веществ, попадающих в организм с воздухом, пищей и водой.
Ионизирующее излучение в окружающей среде значительно повысилось в результате использования человеком атомной энергии (атомное оружие, атомные электростанции), рис. 4.30.
Рис. 4.30. Излучение в эпицентре взрыва атомной и водородной бомб
Так, при испытании атомного оружия в атмосферу вносятся радионуклиды, которые в дальнейшем выпадают повсюду в виде радиоактивных осадков. Около 10% энергии ядерного оружия представляют собой остаточную радиацию (Ю. Одум,1986).
Атомные электростанции: получение топлива для их работы, транспортировка и захоронение радиоактивных отходов и наконец аварии — опаснейшие источники загрязнения природной среды. Например, после аварии 26 апреля 1986 г. на Чернобыльской АЭС данные изотопного анализа первых проб воздуха, воды и почвы, отобранных 26 апреля — 1 мая, показали, что около 30% общей активности приходилось на долю йода-131. Кроме йода-131 в пробах были обнаружены изотопы бария и лантана-140, цезия-137 и -134, рутения-103, циркония-95, теллура-132, церия-141 и нептуния-239, а в зоне отселения, в ближайшей зоне от объекта аварии — изотопы стронция-90 и плутония-239, -240.
Характеризуя степень заражения местности, уровни радиации, дозы облучения, применяют термин радиоактивность, предложенный в 1898 г. Марией Склодовской-Кюри. Радиоактивность можно измерить в различных единицах — в беккерелях, кюри, рентгенах, резерфордах, греях, зивертах и т. д., & мощность излучения — в этих же единицах, отнесенных к единице времени (секунде, часу, суткам, неделе, месяцу, году). Основной единицей радиоактивности служит кюри (КИ). 1 Кюри — активность такого количества радиоактивного вещества, в котором происходит 3,7××1010 распадов атомов в секунду, т. е. происходит 2,2×1012 распадов в минуту (расп.×мин.-1). С биологической точки зрения 1 КИ — активность довольно высокая. В связи с этим на практике широкое применение находят более мелкие единицы: милликюри (мКИ = 10-3КИ); микрокюри (мкКР = 10-6КИ); нанокюри (нКИ = 10-9КИ); пикокюри (пКИ = 10-12КИ). Активность, выраженная в кюри, показывает интенсивность альфа-, бета- или гамма-излучения. Однако это ничего не говорит о действии, которое эти излучения оказывают на организмы, попавшие «под обстрел».
1 рентген — доза рентгеновских (или гамма-) лучей, при которой в 1 см3 воздуха образуется 2,08×109 пар ионов (или в 1 г воздуха — 1,61×1012 пар ионов). На практике удобны дозы в 1000 раз меньше единицы — миллирентген (мР) или миллирад (мрад) для измерения тех уровней излучения, которые часто регистрируются в окружающей среде.
Доза излучения, полученная в единицу времени, называется мощностью дозы. Например, если организм получает 10 мР в час, то суммарная доза за 24 ч составляет 240 мР, или 0,240 Р.
Космическое и ионизирующее излучения, испускаемые природными радиоактивными веществами, содержащимися в воде и почве, образуют так называемое фоновое излучение, к которому адаптирована ныне существующая биота. Ряд ученых считает, что поток генов в биоте поддерживается из-за наличия этого фонового излучения. В разных частях биосферы естественный фон различается в 3-4 раза.
Наибольшая его интенсивность наблюдается набольших высотах в горах, образованных гранитными породами, а наименьшая — около поверхности моря и в его поверхностных слоях. Интенсивность космического излучения повышается с увеличением высоты местности над уровнем моря, а гранитные скалы содержат больше встречающихся в природе радионуклидов, чем осадочные породы. Суммарная доза, создаваемая естественным излучением, довольно сильно варьируется в различных районах Земли.
Помимо естественного радиоактивного фона, есть еще понятие техногенно-усиленного радиационного фона, т. е. усиленного в результате деятельности человека. Из чего он складывается? Естественный фон дает примерно одну треть так называемой популяционной дозы общего фона или средней дозы ионизирующего излучения, которая приходится на каждого жителя. Еще треть человек получает при медицинских диагностических процедурах: рентгеновских снимках, флюорографии, просвечиваниях и т. д.
Остальную ее часть дает пребывание человека в современных зданиях. В кирпиче и бетоне присутствуют, хотя и в малых количествах, такие радиоактивные элементы, как уран, торий, радий и др. Вклад в техногенно-усиленный фон вносят и выбросы из современных тепловых станций, котелен, работающих на угле, так как уголь также содержит рассеянные радиоактивные элементы. При полетах на самолетах человек также получает небольшую дозу ионизирующего излучения. На высоте 12 000 м, где проходят трассы современных самолетов, естественный фон усиливается в 1,5—2 раза. В целом по стране техногенный фон колеблется от 200 до 400 мР/год.
Любое изменение в облучаемом объекте, вызванное ионизирующим излучением, называется радиационно-индуцированным эффектом.
Ионизирующее облучение оказывает на более высокоразвитые и сложные организмы более губительное или повреждающее действие. Человек отличается особой чувствительностью. У высших растений чувствительность к ионизирующему излучению, по данным экспериментов, прямо пропорциональна размеру клеточного ядра (точнее — объему хромосом или содержанию ДНК).
У высших животных не обнаружено такой прямой зависимости между чувствительностью и строением клеток. Для них более важное значение имеет чувствительность отдельных систем органов. Например, млекопитающие чувствительны к низким дозам вследствие легкой повреждаемости облучением быстро делящейся ткани костного мозга. Низкие уровни хронически действующего ионизирующего излучения могут вызывать в костях и других чувствительных тканях опухолевый рост даже через несколько или много лет после облучения.
В 50—70-х гг. XX в. широко проводилось изучение влияния гамма-излучения, как правило кобальта-60 и цезия-13 7 с активностью 10000 КИ и выше, на сообщества и экосистемы. Вблизи от этих мощных источников не выживало ни одно высшее растение или животное. Замедление роста растений и уменьшение видового разнообразия животных отмечалось и при таких низких уровнях, как 2—5 рад в сутки. Радионуклиды, попадая в окружающую среду, рассеиваются, разбавляются и могут различными способами накапливаться в живых организмах при движении по пищевой цепи. Эти явления называют «биологическим накоплением». Радиоактивные вещества обладают способностью накапливаться в воде, почве, осадках или в воздухе, если скорость их поступления превышает скорость естественного радиоактивного распада. И зачастую небольшое, казалось бы, безобидное количество радиоактивных веществ может стать в дальнейшем смертельно опасным.
ОСНОВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ
На нашей планете живые организмы в ходе длительного исторического развития освоили четыре среды жизни, которые распределились соответственно минеральным оболочкам: гидросфера, литосфера, атмосфера (рис. 5.1).
Рис. 5.1. Основные среды жизни
Водная среда была первой, в которой возникла и распространилась жизнь. В дальнейшем, в ходе исторического развития, организмы начали заселять наземно-воздушную среду. Появились наземные растения и животные, бурно эволюционируя, адаптируясь к новым условиям жизни. Функционирование живого вещества на суше привело к постепенному преобразованию поверхностного слоя литосферы в почву, по выражению В. И. Вернадского (1978), в своеобразное биокосное тело планеты. Почву заселили как водные, так и наземные организмы, создав специфический комплекс ее обитателей.
Четвертой средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых является целым миром для населяющих его паразитов и симбионтов.
Водная среда жизни
Общая характеристика. Гидросфера как водная среда жизни занимает около 71% площади и 1/800 часть объема земного шара. Основное количество воды, более 94%, сосредоточено в морях и океанах (рис. 5.2).
Рис. 5.2. Мировой океан в сравнении с сушей (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
В пресных водах рек, озер количество воды не превышает 0,016% общего объема пресной воды.
В океане с входящими в него морями прежде всего различают две экологические области: толщу воды — пелагиалъ и дно — бенталь. В зависимости от глубины бенталь делится на сублиторольную зону — область плавного понижения суши до глубины 200 м, батиальную — область крутого склона и абиссальную зону — океанического ложа со средней глубиной 3—6 км. Более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического ложа (6—10 км), называют ультраабиссалью. Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью. Часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами прибоя, получила название супралиторали.
Открытые воды Мирового океана также делятся на зоны по вертикали соответственно зонам бентали: типелигиалъ, бати-пелигиаль, абиссопелигиаль (рис. 5.3).
Рис. 5.3. Вертикальная экологическая зональность океана
(по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
В водной среде обитает примерно 150 000 видов животных, или около 7% общего их количества (рис. 5.4) и 10 000 видов растений (8%).
Следует обратить внимание и на то, что представители большинства групп растений и животных остались в водной среде (своей «колыбели»), но число их видов значительно меньше, чем наземных. Отсюда вывод — эволюция на суше проходила значительно быстрее.
Разнообразием и богатством растительного и животного мира отличаются моря и океаны экваториальных и тропических областей, в первую очередь Тихого и Атлантического океанов. На север и юг от этих поясов качественный состав постепенно обедняется. Например, в районе Ост-Индского архипелага распространено не менее 40 000 видов животных, тогда как в море Лаптевых всего 400. Основная масса организмов Мирового океана сосредоточена на относительно небольшой по площади зоне морских побережий умеренного пояса и среди мангровых зарослей тропических стран.
Удельный вес рек, озер и болот, как уже было отмечено ранее, по сравнению с морями и океанами незначителен. Однако они создают необходимый для растений, животных и человека запас пресной воды.
Рис. 5.4. Распределение основных классов животных по средам
обитания (по Г. В. Войткевич и В. А. Вронскому, 1989)
Примечание животные, помещенные ниже волнистой линии, обитают в море, выше ее — в наземно-воздушной среде
Известно, что не только водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей, но и живое вещество гидросферы, воздействуя на среду обитания, перерабатывает ее и вовлекает в круговорот веществ. Установлено, что вода океанов, морей, рек и озер разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн лет, т. е. вся она прошла через живое вещество на Земле не одну тысячу раз.
Следовательно, современная гидросфера представляет собой продукт жизнедеятельности живого вещества не только современной, но и прошлых геологических эпох.
Характерной чертой водной среды является ее подвижность, особенно в проточных, быстро текущих ручьях и реках. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы. В озерах вода перемещается под действием температуры и ветра.
Экологические группы гидробионтов. Толща воды, или пелагиаль (pelages — море), заселена пелагическими организмами, которые обладают способностью плавать или удерживаться в определенных слоях (рис. 5.5).
Рис. 5.5. Профиль океана и его обитатели (по Н. Н. Моисееву, 1983)
В связи с этим данные организмы подразделяются на две группы: нектон и планктон. Третью экологическую группу — бентос — образуют обитатели дна.
Нектон (nektos — плавающий) — это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Это главным образом крупные животные, которые способны преодолевать большие расстояния и сильные течения воды. Они имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К типичным нектонным организмам относятся рыбы, кальмары, киты, ластоногие. К нектону в пресных водах кроме рыб относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут передвигаться в толще воды с огромной скоростью: до 45— 50 км/ч — кальмары (Oegophside), 100—150 км/ч — парусники (Jstiopharidae) и 130 км/ч — меч-рыба (Xiphias glabius).
Планктон (planktos — блуждающий, парящий) — это совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Как правило, это мелкие животные — зоопланктон и растения — фитопланктон, которые не могут противостоять течениям. В состав планктона включают и «парящие» в толще воды личинки многих животных. Планктонные организмы располагаются как на поверхности воды, на глубине, так и в придонном слое.
Организмы, располагающиеся на поверхности воды, составляют особую группу — нейстон. Состав нейстона зависит также от стадии развития ряда организмов. Проходя личиночную стадию, взрослея, они покидают поверхностный слой, служивший им убежищем, перемещаются жить на дно или в нижележащие и глубинные слои. К таким относятся личинки десятиногих, усоно-гих, веслоногих ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, игаокожих, полихет, рыб и др.
Те же организмы, часть тела которых находится над поверхностью воды, а другая — в воде, получили название плейстон. К ним относят ряску (Lemma), сифонофоры (Siphonophora) и др.
Фитопланктон играет важную роль в жизни водоемов, так как это основной продуцент органического вещества. К фитопланктону относятся в первую очередь диатомовые (Diatomeae) и зеленые (Chlorophyta) водоросли, растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), перидинеи (Peridineae) и кокколитофориды (Coccolitophoridae). В пресных водах широко распространены не только зеленые, но и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли.
Зоопланктон и бактерии можно встретить на различных глубинах. В пресных водах распространены большей частью плохо плавающие относительно крупные ракообразные (Daphnia, Cyclopoidea, Ostrocoda), много коловраток (Rotatoria) и простейших.
В морском зоопланктоне доминируют мелкие ракообразные (Copepoda, Amphipoda, Euphausiaceae), простейшие (Foraminifera, Radiolaria, Tintinoidea). Из крупных представителей—это крыло-ногие моллюски (Pteropoda), медузы (Scyphozoa) и плавающие гребневики (Ctenophora), сальпы (Salpae), некоторые черви (Aleiopidae, Tomopteridae).
Планктонные организмы служат важным пищевым компонентом для многих водных животных, включая и таких гигантов, как усатые киты (Mystacoceti), рис. 5.6.
Рис 5.6. Схема основных направлений обмена энергии и вещества в океане
Бентос (benthos — глубина) — это совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на зообентос и фитобентос. Большей частью представлен прикрепленными, или медленно передвигающимися, или роющими в грунте животными. На мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих его (консументы) и разрушающих (ре-дуценты). На глубинах, где нет света, фитобентос (продуценты) отсутствует. В морском зообентосе доминируют фораминифоры, губки, кишечно-полостные, черви, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы и др. Более многочисленны бентосные формы на мелководьях. Их общая биомасса здесь может достигать десятков килограммов на 1 м2.
Фитобентос морей в основном включает водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные) и бактерии. У побережий встречаются цветковые растения — зостера (Zostera), руппия (Ruppia), филлосподикс (Phyllospadix). Наиболее богаты фитобентосом скалистые и каменистые участки дна.
В озерах, как и в морях, различают планктон, нектон и бентос.
Однако в озерах и других пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой его состав однообразен. Главным образом это простейшие, губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, моллюски, личинки насекомых и др.
Фитобентос пресных вод представлен бактериями, диатомо-выми и зелеными водорослями. Прибрежные растения располагаются от берега вглубь четко выраженными поясами. Первый пояс — полупогруженные растения (камыши, рогоз, осоки и тростники); второй пояс — погруженные растения с плавающими листьями (водокрас, кубышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают растения — рдесты, элодея и др. (рис 5.7).
Рис. 5.7. Растения, укореняющиеся на дне (А):
1 —рогоз; 2- ситник; 3 — стрелолист; 4 — кувшинка; 5, 6 — рдесты; 7 — хара. Свободно плавающие водоросли (Б): 8, 9 — нитчатые зеленые; 10-13 — зеленые; 14-17 — диатомеи; 18-20 — сине-зеленые
По образу жизни водные растения подразделяют на две основные экологические группы: гидрофиты — растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты — растения, которые полностью погружены в воду, а иногда и плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.
В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, световой, солевой, газовый (содержание кислорода и углекислого газа) режимы, концентрация водородных ионов (рН).
Температурный режим. Отличается в воде, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых, большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение. Испарение воды с поверхности водоемов, при котором затрачивается около 2263х8Дж/г, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления (333,48 Дж/г), замедляет их охлаждение.
Изменение температуры в текущих водах следует за ее изменениями в окружающем воздухе, отличаясь меньшей амплитудой.
В озерах и прудах умеренных широт термический режим определяется хорошо известным физическим явлением — вода обладает максимальной плотностью при 4°С. Вода в них четко делится на три слоя: верхний — эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные колебания; переходный, слой температурного скачка, —металимнион, где отмечается резкий перепад температур; глубоководный (придонный) — гиполимнион доходящий до самого дна, где температура в течение года изменяется незначительно.
Летом наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные — у дна. Данный вид послойного распределения температур в водоеме носит название прямой стратификации Зимой, с понижением температуры, происходит обратная стратификация. Поверхностный слой воды имеет температуру близкую к 0°С. На дне температура около 4°С, что соответствует максимальной ее плотности. Таким образом, с глубиной температура повышается. Это явление называют температурной дихотомией. Наблюдается в большинстве наших озер летом и зимой. В результате нарушается вертикальная циркуляция образуется плотностная стратификация воды, наступает период временного застоя — стагнация (рис. 5.8).
С дальнейшим повышением температуры верхние слои воды становятся все менее плотными и уже не опускаются — наступает летняя стагнация. '
Осенью поверхностные воды снова охлаждаются до 4°С и опускаются на дно, вызывая вторичное в году перемешивание масс с выравниванием температуры, т. е. наступлением осенней гомотермии
В морской среде также существует термическая стратификация определяемая глубиной. В океанах выделяют следующие слои Поверхностный — воды подвержены действию ветра, и по аналогии с атмосферой этот слой называют тропосферой или морской тер-мосферои. Суточные колебания температуры воды наблюдаются здесь примерно до 50-метровой глубины, а сезонные отмечаются и глубже. Толщина термосферы достигает 400 м. Промежуточный — представляет собой постоянный термоклин. Температура в нем в разных морях и океанах опускается до 1—3°С. Простирается примерно до глубины 1500 м. Глубоководный — характеризуется одинаковой температурой около 1—3°С, за исключением полярных районов, где температура близка к 0°С.
В целом же следует отметить, что амплитуда годовых колебании температуры в верхних слоях океана не более 10_15 "С в континентальных водах 30—35°С.
Рис. 5.8. Стратификация и перемешивание воды в озере
(по Э. Гюнтеру и др., 1982)
Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев составляет 26—27°С, в полярных — около 0°С и ниже. Исключением являются термальные источники, где температура поверхностного слоя достигает 85—93°С.
В воде как среде жизни, с одной стороны, существует довольно значительное разнообразие температурных условий, а с другой — термодинамические особенности водной среды, такие, как высокая удельная теплоемкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании (при этом лед образуется лишь сверху, а основная же толща воды не промерзает), создают благоприятные условия для живых организмов.
Так, для зимовки многолетних гидрофитов в реках и озерах большое значение имеет вертикальное распределение температур подо льдом. Наиболее плотная и наименее холодная вода с температурой 4°С располагается в придонном слое, куда опускаются зимующие почки (турионы) роголистника, пузырчатки, во-докраса и др. (рис. 5.9), а также целые облиственные растения, такие, как ряска, элодея.
Рис. 5.9. Водокрас (Hydrocharias morsus ranae) осенью.
Видны зимующие почки, опускающиеся на дно
(из Т. К. Горышинои, 1979)
Утвердилось мнение, что погружение связано с накоплением крахмала и утяжелением растений. К весне крахмал превращается в растворимые сахара и жиры, что делает почки легче и обеспечивает возможность их всплытия.
Организмы в водоемах умеренных широт хорошо приспособлены к сезонным вертикальным перемещениям слоев воды, к весенней и осенней гомотермии, к летней и зимней стагнации. Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, среди гидробионтов в большей мере, чем среди организмов суши, распространена стенотермность.
Эвритермные виды встречаются главным образом в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания.
Плотность воды. Вода отличается от воздуха большей плотностью. В этом отношении она в 800 раз превосходит воздушную среду. Плотность дистиллированной воды при температуре 4 °С равна 1 г/см3. Плотность же природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше: до 1,35 г/см3. В среднем в водной толще на каждые 10м глубины давление возрастает на 1 атмосферу. Высокая плотность воды отражается на строении тела гидрофитов. Так, если у наземных растений хорошо развиты механические ткани, обеспечивающие прочность стволов и стеблей, расположение механических и проводящих тканей по периферии стебля создает конструкцию «трубы», хорошо противостоящую изломам и изгибам, то у гидрофитов механические ткани сильно редуцированы, так как растения поддерживаются самой водой. Механические элементы и проводящие пучки довольно часто сосредоточены в центре стебля или листового черешка, что придает способность изгибаться при движениях воды.
Погруженные гидрофиты обладают хорошей плавучестью, создаваемой специальными приспособлениями (воздушные мешки, вздутия). Так, листья лягушатника лежат на поверхности воды и под каждым листом имеют наполненный воздухом плавучий пузырь. Как крошечный спасательный жилет, пузырь позволяет листу плавать на поверхности воды. Воздушные камеры в стебле поддерживают растение в вертикальном положении и доставляют кислород корням.
Плавучесть также повышается с увеличением поверхности тела. Это хорошо видно у микроскопических планктонных водорослей. Различные выросты тела помогают им свободно «парить» в толще воды.
Организмы в водной среде распределены по всей ее толще. Например, в океанических впадинах животные обнаружены на глубинах свыше 10 000 м, переносят давление от нескольких до сотен атмосфер. Так, пресноводные обитатели (жуки-плавунцы, туфельки, сувойки и др.) в опытах выдерживают до 600 атмосфер. Голотурии рода Elpidia, черви Priapulus caudatus обитают от прибрежной зоны до ультраабиссали. Вместе с тем следует отметить, что многие обитатели морей и океанов относительно стенобатны и приурочены к определенным глубинам. Это относится в первую очередь к мелководным и глубоководным видам. Только на литорали обитают кольчатый червь пескожил Arenicola, моллюски — морские блюдечки (Patella). На больших глубинах при давлении не менее 400-500 атмосфер встречаются рыбы из группы удильщиков, головоногие моллюски, ракообразные, морские звезды, погонофоры и другие.
Плотность воды обеспечивает возможность животным организмам опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Опорность среды служит условием парения в воде. Именно к этому образу жизни приспособлены многие гидробионты.
Световой режим. На водные организмы большое влияние оказывают световой режим и прозрачность воды. Интенсивность света в воде сильно ослаблена (рис. 5.10), так как часть падающей радиации отражается от поверности воды, другая поглощается ее толщей. Ослабление света связано с прозрачностью воды. В океанах, например, с большой прозрачностью на глубину 140 м еще падает около 1 % радиации, а в небольших озерах с несколько замкнутой водой уже на глубину 2м — всего лишь десятые доли процента.
Рис. 5.10. Освещенность в воде в течение дня.
Цимлянское водохранилище (по А. А. Потапову,
1956)
Глубина: 1 — на поверхности; 2—0,5м; 3— 1,5м; 4—2м
В связи с тем что лучи разных участков солнечного спектра неодинаково поглощаются водой, с глубиной изменяется и спектральный состав света, ослабляются красные лучи. Сине-зеленые лучи проникают на значительные глубины. Сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют вначале зеленый, затем голубой, синий, сине-фиолетовый цвет, сменяясь в дальнейшем постоянным мраком. Соответственно сменяют друг друга с глубиной и живые организмы.
Так, растения, живущие на поверхности воды, не испытывают недостатка света, а погруженные и особенно глубоководные относят к «теневой флоре». Им приходится адаптироваться не только к недостатку света, но и к изменению его состава выработкой дополнительных пигментов. Это прослеживается на известной закономерности окраски у водорослей, обитающих на разных глубинах. В мелководных зонах, где растениям еще доступны красные лучи, которые в наибольшей степени поглощаются хлорофиллом, как правило, преобладают зеленые водоросли. В более глубоких зонах встречаются бурые водоросли, имеющие кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин, фукоксантин и др. Еще глубже обитают красные водоросли, содержащие пигмент фико-эритрин. Здесь четко прослеживается способность к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. Данное явление получило название хроматической адаптации.
Глубоководные виды имеют ряд физических черт, свойственных теневым растениям. Среди них следует отметить низкую точку компенсации фотосинтеза (30-100 лк), «теневой характер» световой кривой фотосинтеза с низким плато насыщения, у водорослей, например, крупные размеры хроматофоров. Тогда как у поверхности и плавающих форм эти кривые более «светлого» типа.
Для использования слабого света в процессе фотосинтеза требуется увеличенная площадь ассимилирующих органов. Так, стрелолист (Sagittaria sagittifolia) формирует разные по форме листья при развитии на суше и в воде.
В наследственной программе закодирована возможность развития в том и другом направлении. «Пусковым механизмом» для развития «водных» форм листьев служит затенение, а не непосредственное действие воды.
Нередко листья водных растений, погруженные в воду, сильно рассечены на узкие нитевидные доли, как, например, у роголистника, урути, пузырчаток, или имеют тонкую просвечивающую пластинку — подводные листья кубышек, кувшинок, листья погруженных рдестов.
Данные черты характерны и для водорослей, таких, как нитчатые водоросли, рассеченные талломы харовых, тонкие прозрачные талломы многих глубоководных видов. Это дает возможность гидрофитам увеличить отношение площади тела к объему, а следовательно, развивать большую поверхность при сравнительно небольших затратах органической массы.
У частично погруженных в воду растений хорошо выражена гетерофилия, т. е. различие строения надводных и подводных листьев у одного и того же растения: Это хорошо просматривается у водного лютика разнолистного (рис. 5.11) Надводные имеют черты, обычные для листьев надземных растений (дорзовентральное строение, хорошо развитые покровные ткани и устьичный аппарат), подводные — очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофилия отмечена также у кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов.
Рис. 5.11. Гетерофилия у водного лютика разнолистного
Ranunculus diversifolius (из Т, Г. Горышиной, 1979)
Листья: 1 — надводные; 2 — подводные
Показательным примером является поручейник (Simn latifolium), на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, отражающих все переходы от типично наземных до типично водных.
Глубина водной среды оказывает влияние и на животных, их окраску, видовой состав и т. д. Например, в озерной экосистеме основная жизнь сосредоточена в слое воды, куда проникает количество света, достаточное для фотосинтеза. Нижняя граница данного слоя носит название компенсационного уровня. Выше этой глубины растения выделяют больше кислорода, чем потребляют, то избыточный кислород могут использовать другие организмы. Ниже этой глубины фотосинтез не может обеспечить дыхание, в связи с этим организмам доступен только кислород, который поступает с водой из более поверхностных слоев озера.
В светлых, поверхностных слоях воды обитают ярко и разнообразно окрашенные животные, глубоководные же виды обычно лишены пигментов. В сумеречной зоне океана обитают животные, окрашенные в цвета с красноватым оттенком, что помогает им скрываться от врагов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный. Красная окраска характерна для таких животных сумеречной зоны, как морской окунь, красный коралл, различные ракообразные и др.
Поглощение света в воде тем сильнее, чем меньше ее прозрачность, что обусловлено наличием в ней частиц минеральных веществ (глина, ил). Уменьшается прозрачность воды и при бурном разрастании водной растительности в летний период или при массовом размножении мелких организмов, находящихся в поверхностных слоях во взвешенном состоянии. Прозрачность характеризуется предельной глубиной, где еще виден специально опускаемый диск Секки (белый диск диаметром 20 см). В Саргассовом море (самые прозрачные воды) диск Секки виден до глубины 66,5 м, в Тихом океане — до 59, в Индийском — до 50, в мелких морях — до 5-15 м. Прозрачность рек не превышает 1 -1,5 м, а в среднеазиатских реках Амударье и Сырдарье — нескольких сантиметров. Отсюда и границы зон фотосинтеза сильно колеблются в разных водоемах. В самых чистых водах зона фотосинтеза, или эуфотическая зона, достигает глубины не свыше 200 м, сумеречная (дисфотическая) простирается до 1000-1500 м, а глубже, в афотическую зону, солнечный свет совсем не проникает.
Световой день в воде значительно короче (особенно в глубоких слоях), чем на суше. Количество света в верхних слоях водоемов меняется и от широты местности, и от времени года. Так, длинные полярные ночи сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза в арктических и приантарктических бассейнах, а ледовый покров затрудняет доступ света зимой во все замерзающие водоемы.
Солевой режим. В жизни водных организмов важную роль играет соленость воды или солевой режим. Химический состав вод формируется под влиянием естественно-исторических и геологических условий, а также при антропогенном воздействии. Содержание химических соединений (солей) в воде определяет ее соленость и выражается в граммах на литр или в промиле (°/од). По общей минерализации воды можно разделить на пресные с содержанием солей до 1 г/л, солоноватые (1-25 г/л), морской солености (26-50 г/л) и рассолы (более 50 г/л). Наиболее важными из растворенных веществ в воде являются карбонаты, сульфаты и хлориды (табл. 5.1).
Таблица 5.1
Состав основных солей в различных водоемах (по Р. Дажо, 1975)
| Водоемы | Карбонаты | Сульфаты | Хлориды | Соленость, г/л |
| Пресные воды Открытый океан Черное море Каспийское море Аральское море | 79,9 0,4 1,59 1,24 0,93 | 13,2 10,8 9,69 30,5 38,71 | 6,9 88,8 80,71 63,36 58,59 | — 12,86 11,28 |
Среди пресных вод много почти чистых, но много и таких, которые содержат до 0,5 г растворенных веществ на литр. Катионы по их содержанию в пресной воде располагаются следующим образом: кальций—64%, магний— 17%, натрий— 16%, калий — 3%. Это средние значения, а в каждом конкретном случае возможны колебания, иногда значительные.
Важным элементом в пресных водах является содержание кальция. Кальций может выступать в роли ограничивающего фактора. Различают воды «мягкие», бедные кальцием (менее 9 мг на 1 л), и воды «жесткие», содержание его в большом количестве (более 25 мг на 1 л).
В морской воде среднее содержание растворенных солей составляет 35 г/л, в окраинных морях значительно ниже. В морской воде обнаружены 13 металлоидов и не менее 40 металлов. По степени значимости первое место занимает поваренная соль, затем хлористый барий, сернокислый магний и хлористый калий.
Большинство водных обитателей пойкилосмотичны. Осмотическое давление в их теле зависит от солености окружающей среды. Пресноводные животные и растения обитают в среде, где концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом давлении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, вследствие чего гид-робионты пресных вод вынуждены интенсивно удалять ее. У них хорошо выражены процессы осморегуляции. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных — удалением воды через выделительную систему. Некоторые инфузории каждые 2—2,5 мин выделяют количество воды, равное объему тела.
С повышением солености работа вакуолей замедляется, а при концентрации солей 17,5% перестает работать, так как разница осмотического давления между клетками и внешней средой исчезает.
Концентрация солей в жидкостях тела и тканей многих морских организмов изотонична концентрации растворенных солей в окружающей воде. В связи с этим осморегуляторные функции у них развиты слабее, чем у пресноводных. Осморегуляция является одной из причин того, что многие морские растения и животные не сумели заселить пресные водоемы и оказались типичными морскими жителями: кишечно-полостные (Coelenterata), иглокожие (Echinodermata), губки (Spongia), оболочники (Tunicata), погонофоры (Pogonophora). С другой стороны, в морях и океанах практически не обитают насекомые, тогда как пресноводные бассейны обильно ими заселены. Типично морские и типично пресноводные организмы не переносят значительных изменений солености и являются стеногалинными. Эвригалинных организмов, в частности животных, пресноводного и морского происхождения не так много. Они встречаются, нередко в больших количествах, в солоноватых водах. Это такие, как лещ (Abramis brama), пресноводный судак (Stizostedion lucioperca), щука (Ezox lucios), из морских — семейство кефалевых (Mugilidae).
Обитание растений в водной среде, помимо перечисленных выше особенностей, накладывает отпечаток и на другие стороны жизнедеятельности, особенно на водный режим у растений, в прямом смысле окруженных водой. У таких растений транспирации нет, а следовательно, и нет «верхнего двигателя», поддерживающего ток воды в растении. И вместе с тем ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует (правда, значительно слабее, чем у сухопутных растений), с ясно вьфаженной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению (у прикрепленных видов) и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, — водяных устьиц или гидатод.
В пресных водах распространены растения, укрепленные на дне водоема. Часто их фотосинтетическая поверхность располагается над водой. К ним относятся камыши (Scirpus), кувшинки (Nymphaea), кубышки (Nyphar), рогозы (Typha), стрелолист (Sagittaria). У других фотосинтезирующие органы погружены в воду. Это рдесты (Potamogeton), уруть (Myriophyllum), элодея (Elodea). Отдельные виды высших растений пресных вод лишены корней и свободно плавают или обрастают подводные предметы, водоросли, которые прикреплены к грунту.
Газовый режим. Основными газами в водной среде являются кислород и углекислый газ. Остальные, такие, как сероводород или метан, имеют второстепенное значение.
Кислород для водной среды — важнейший экологический фактор. Он поступает в воду из воздуха и выделяется растениями при фотосинтезе. Коэффициент диффузии кислорода в воде примерно в 320 тыс. раз ниже, чем в воздухе, а общее его содержание в верхних слоях воды составляет 6—8 мл/л, или в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Содержание кислорода в воде обратно пропорционально температуре. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться дефицит кислорода из-за усиленного его потребления. Так, в Мировом океане богатые жизнью глубины от 50 до 1000 м характеризуются резким ухудшением аэрации. Она в 7—10 раз ниже, чем в поверхностных водах, населенных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близкими к анаэробным.
При застойном режиме в небольших водоемах вода также резко обедняется кислородом. Дефицит его может возникнуть и зимой подо льдом. При концентрации ниже 0,3—3,5 мл/л жизнь аэробов в воде невозможна. Содержание кислорода в условиях водоема оказывается лимитирующим фактором (табл. 5.2).
Таблица 5.2