Живые организмы как среда жизни

Воздействие одних организмов на другие через изменение различных абиотических факторов (движение воды и воздуха, освещение, температура, влажность) принято называть топическими связями. Результатом этих связей является кондиционирование среды, т.е. создание одним организмом определённых физических или химических условий для жизни другого.

Топические связи играют важную роль в формировании биоценозов и могут быть благоприятными и неблагоприятными, оказывая существенное влияние на размещение организмов в сообществе. Так, например, под пологом леса многие животные укрываются от непогоды, врагов, находят там определённые условия микроклимата, способствующие размножению и выкармливанию потомства.

Для животных и растений, ведущих симбиотический образ жизни (паразиты), организм, на котором или в котором они поселяются (хозяин) является специфичной средой жизни. Существует стройное учение о паразитоценозе. Согласно этому учению организм хозяина является биотопом, местообитанием паразитоценоза – своеобразной группировки организмов, вступающих в специфические взаимоотношения со своим биотопом и только через его организм, опосредованно, с факторами окружающей среды. В то же время из-за проживания хозяина в составе сложного многовидового сообщества, паразитоценоз рассматривается и как компонент биоценоза.

Между паразитами и хозяевами в процессе эволюции возникли сложные взаимоотношения, изменяющие характер жизни, адаптации, физиологию и т.п. и того и другого.

Так, например, хозяин, вырабатывая вещества для борьбы с паразитами, способствует повышению адаптационных свойств последних.

С паразитизмом тесно переплетены другие формы межвидовых отношений: различные формы симбиоза животных с животными, растений с растениями и животных с растениями.

Биологические ритмы.

Периодические колебания интенсивности и характера биологических процессов и явлений называются биологическими ритмами (биоритмы), а наука, их изучающая, – биоритмологией или хронобиологией.

Биоритмы поддерживаются внутренними механизмами, позволяющими организмам циклически менять свое состояние (биологические часы). Все организмы обладают способностью довольно точно определять время дня и года. При помощи биологических часов у них устанавливаются суточные, сезонные, годовые и другие ритмы различных физиологических процессов. У животных это связано с выработкой условных рефлексов. Биологические часы управляют биоритмами как организма в целом, так и внутриклеточных процессов.

Биоритмы подразделяются на внутренние (эндогенные), обусловленные физиологическими процессамии и внешние (экзогенные), имеющие геофизическую и космическую природу; те и другие следуют за циклическими изменениями во внешней среде.

Внутренние биоритмы возникли исторически в результате приспособления изменений физиологической активности организмов к колебанием характеристик внешней среды. Это происходило в основном под влиянием трех факторов: вращения Земли вокруг солнца и своей оси; вращения Луны относительно Земли; перемещения звезд по небосводу. Первый фактор определяется солнечными сутками (24 часа), второй – лунными сутками (24,8 часа), третий – звездными сутками (23,9 часа).

Накладываясь друг на друга, эти факторы обусловили ритмику близкую к 24 - часовому периоду, называемую циркадными ритмами, т.е. приближающимися к суточному ритму (от лат. сirca – около и dies – день, сутки). Внешним раздражителем, обусловливающим циркадные ритмы, является периодическая смена дня и ночи. Важность и количество циркадных ритмов возрастают с усложнением организма, так, например, у человека их обнаружено около 300.

У многих животных суточная периодичность интенсивности и характера биологических процессов не сопровождается существенными отклонениями физиологических функций, а проявляется в основном изменениями двигательной активности. Эта периодичность обусловлена экзогенными суточными ритмами и характерна для дневных, сумеречных и ночных животных.

Другим наиболее общим явлением в живой природе является сезонная периодичность, особенно выраженная в умеренных и в северных широтах, где метеорологические условия изменяются значительно от сезона к сезону. Сезонная периодичность в развитии растений, например, всегда осуществляется в следующей последовательности: начало вегетации; бутонизация; цветение; созревание семян; обсеменение; прекращение вегетации. У животных также проявляются ежегодно повторяющиеся сезонные изменения их жизнедеятельности. Следовательно, сезонная периодичность в жизни растений и животных – результат приспособлений их к годичному изменению метеорологических условий. Связь климатических факторов с периодическими сезонными изменениями в жизни растений и животных изучает фенология.

У некоторых организмов выявлена периодичность, равная лунному месяцу, которая наиболее характерна для морских организмов. Предполагается, что лунные ритмы есть у пресноводных и наземных организмов.

Кроме вышерассмотренных биоритмов в природе наблюдается многолетняя периодичность биологических явлений. Она обусловлена изменениями погоды под влиянием закономерной смены солнечной активности и выражается чередованием урожайных и неурожайных лет, лет обилия или малочисленности популяций животных и др. факторов. Различают 5-, 6- и 11 летние, а также вековые (80…90 летние) циклы солнечной активности.

Изменение суточной и сезонной активности жизненных процессов организмов происходит под действием многих факторов, однако, ведущая роль принадлежит свету. Этот важный сигнальный фактор обусловливает периоды замедления и интенсификации жизненных процессов (размножение, миграции, линька и др. биологические явления) у животных и растений, регулируя тем самым ритмику их суточной и сезонной жизни. Так, например, на подготовку к зиме требуется длительное время для физиологической перестройки организма и накопления необходимого запаса энергетических веществ. Сигналом о приближении зимы служит изменение длины дня, связанное с годовым ходом температуры. В течение года длина дня изменяется строго закономерно и не подвержена воздействиям колебаний других экологических факторов.

Реакции организмов на чередование продолжительности светлых и темных периодов суток называются фотопериодизмом. Фотопериодизм свойствен и растениям и животным во всех природных зонах земного шара. Под фотопериодическим контролем находятся практически все метаболические процессы, связанные с развитием и размножением организмов. Почти все физиологические процессы у растений и животных имеют суточный ритм с максимумом активности в определенные часы. Эти реакции основаны не просто на количестве получаемого света, а на закономерном чередовании периодов света и темноты, продолжительности дня и ночи.

Все растения и животные, особенно умеренного климата, эволюционно выработали механизмы приспособления к неблагоприятным сезонным факторам. Так, например, все организмы осенью подготавливаются к зиме, в т. ч. и растения, которым зимой свойственно состояния покоя, характеризующееся прекращением роста и замедлением биологических процессов. Различают органический, глубокий и вынужденный покой растений.

Органический покой характерен для плодов, клубней и почек и заключается в изменении нуклеинового и белкового обменов в эмбриональных клетках и тканях, что обеспечивает возобновление нормального роста весной.

Глубокий покой наступает одновременно с органическим или после него и обусловливает морозоустойчивость растений.

Вынужденный покой заключается в торможении ростовых процессов из-за неблагоприятных условий, чаще всего проявляющихся весной.

У животных приспособления к неблагоприятным сезонным явлениям более многообразны, чем у растений. Для них характерны сезонные биологические циклы, в основе которых лежат сложные физиологические механизмы. Так, одни животные запасают корм, другие нагуливают вес, третьи замедляют метаболизм, четвертые повышают уровень теплообразования и т.п. Некоторые животные сменяют наружный покров. Своеобразным приспособлением к неблагоприятным факторам служит состояние спячки. У многих высших животных распространены миграции, вызываемые сменой условий существования или циклами индивидуального развития.

Особым приспособлением к неблагоприятным сезонам является анабиоз, характерный в основном для простейших одноклеточных животных, круглых червей, спор, лишайников, сухих семян растений.

Экология популяций.

Популяция – элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Популяция – это совокупность особей одного вида, обладающая общим генофондом и занимающая определённую территорию. В экологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса микроэволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.

Группы популяций, обладающих характерными только для них особенностями строения, физиологии и поведения, образуют сложную биологическую систему, называемую видом.

Основным свойством биологических систем, в том числе и популяций, является их динамичность и разнообразие. По структурно-функциональным признакам популяции принято делить на элементарные, экологическиеи географические.

Элементарная популяция – это совокупность особей одного вида, занимающая какой-то небольшой участок однородной площади или объёма.

Экологическая популяция – это совокупность элементарных популяций.

Географическая популяция слагается из экологических популяций и включает группу особей, заселяющих территорию с географически однородными условиями существования. Если под влиянием специфических факторов географическая популяция приобретает устойчивые особенности, выделяющие её из соседних популяций такого же уровня, то она называется географической расой или подвидом.

Основными параметрами популяции являются численность и плотность.

Численность популяции – общее количество особей на данных территории или объёме. Численность всегда переменна в результате постоянного изменения соотношения «размножение (плодовитость) – смертность».

Плотность популяции – количество особей либо биомассы в единице площади или объёма.

Все популяции стремятся к расселению, которое может быть случайным (равномерным) и групповым. Случайное расселение происходит только в однородной среде.

Групповое расселение наиболее развито и происходит при изменении условий среды, обеспечивая популяции высокую устойчивость к неблагоприятным условиям существования.

Динамика численности и плотности популяции значительно зависит от плодовитости, смертности и способности совершать миграции. Средняя величина плодовитости каждого вида определилась исторически как приспособление, обеспечивающее пополнение убыли популяции. В благоприятных условиях плодовитость ниже, нежели в неблагоприятных условиях, т.к. в последнем случае возрастает смертность (количество особей, погибших за определенный период).

Различают три типа смертности:

– смертность одинаковая во всех возрастах встречается очень редко и только у популяций, постоянно находящихся в оптимальных условиях;

– повышенная гибель особей на ранних стадиях развития характерна для большинства растений и животных;

– повышенная гибель взрослых (в основном старых) особей наблюдается у проходных рыб, нерестящихся один раз в жизни, и насекомых.

При несбалансированности рождаемости и смертности, а также в результате изменения условий среды происходят миграции особей. При этом, например, может устраняться избыток особей в одной популяции и компенсироваться недостаток их в другой популяции.

В зависимости от соотношения «рождаемость–смертность» популяции по численности могут быть стабильными, растущими и сокращающимися. При этом происходят периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием абиотических и биотических факторов среды – популяционные волны. Соотношение плодовитости и смертности в популяции зависит от её возрастной структуры. Каждой популяции свойственны группы разновозрастных особей разного пола, причём возрастной и половой состав популяции тесно взаимосвязаны.

Плотность популяции имеет определенный оптимум, при отклонении от которого начинают срабатывать механизмы ее внутрипопуляционной регуляции. Регуляция численности популяций у различных видов животных и растений осуществляется по-разному. Так, например, у многих насекомых при увеличении плотности популяции уменьшаются их размеры, снижается плодовитость, возрастает смертность личинок, куколок и т.п.; часто при этом стимулируется каннибализм, например, характерный для некоторых рыб. Многие виды используют для регуляции плотности популяции эмиграцию – выселение части особей в менее предпочтительные для них места обитания. Широко используется Природой внутривидовая конкуренция за ограниченные жизненные ресурсы как один из механизмов регуляции численности популяции.

Регуляция численности и плотности популяций различных видов вызвана необходимостью устойчивого развития сообществ организмов и биоценозов в целом.

Многие виды животных нормально развиваются только при объединении в группы, так как это облегчает им поиск и добычу пищи, защиту от врагов. При этом в группе наблюдается тесное общение при помощи запахов, звуков, специфики поведения и т.п., что обеспечивает взаимный обмен информацией и рост эффективности функционирования группы и её членов. Самое сильное проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым (пчелы, муравьи и др.), однако механизм этого явления до конца не изучен.

Различные приспособления организмов в конечном итоге направлены на повышение вероятности выжить и оставить потомство. Среди множества приспособлений выделяется комплекс признаков, называемых экологической стратегией – общая характеристика роста и размножения данного вида (темп роста особи, время достижении половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и др.). Экологические стратегии разнообразны, однако можно выделить 2 крайних типа:

– r-стратегия (отбор на повышение скорости роста популяции в периоды её низкой плотности);

– k-стратегия (отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной).

Для r-стратегов характерно быстрое достижение половозрелости, высокая численность мелких потомков, небольшие размеры особей, незначительная продолжительность жизни и тенденция к расселению; этот тип экологической стратегии распространён там, где среда изменяется непредсказуемо.

k-стратеги развиваются медленно, особи имеют крупные размеры, обладают большей продолжительностью жизни, производят небольшое количество таких же крупных потомков; этот тип экологической стратегии распространён в стабильных или закономерно изменяющихся условиях среды.

Популяции организмов, используя многочисленные, в том числе и вышерассмотренные механизмы, обладают способностью к естественному регулированию плотности. Действие механизмов саморегулирования их основано на том, что поступление энергии, необходимой для выживания той или иной популяции, не превышает некоторый уровень и сохраняет, таким образом, размеры популяции.

Тенденция живых систем, в том числе и популяций, поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебание численности популяций в пределах какой-то средней величины – их динамическим равновесием.

Важным механизмом саморегуляции, проявляющимся в переуплотненной популяции, является стресс-реакция (от англ. stress – напряжение). Если на популяцию воздействует какой-то сильный раздражитель, то она отвечает на него неспецифической реакцией, которая и называется стрессом. Формы стресса в природе различны, среди них можно выделить следующие: антропический (у животных под действием деятельности человека); нервно-психический (при несовместимости индивидуумов в группе или при переуплотнении популяции); тепловой; шумовой и др.

При стрессах часто происходят физиологические изменения, угнетающие рождаемость, повышающие смертность, агрессивность и т.п. явления.

2.6. Экология сообществ и экосистем.

2.6.1.Биоценозы и биотические взаимоотношения организмов в них.

В природе популяции разных видов организмов интегрируются в макросистемы более высокого ранга - в так называемые сообщества, или биоценозы.

Биоценоз (от греч. bios – жизнь и coinos – общий) – организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов живущих совместно в одних и тех же условиях среды.

Биоценоз является продуктом естественного отбора, выживание и устойчивое существование его во времени и пространстве зависят от характера взаимоотношений входящих в него популяций и возможно благодаря солнечной энергии. В природе биоценоз образует определенные комплексы со средой, включающей неживые компоненты. При этом пространство (среда) с относительно однородными условиями, заселённое сообществом организмов (биоценозом), называется биотопом.

Т.о. биотоп это место обитания биоценоза. Биоценоз и биотоп составляют диалектическое единство, биологическую макросистему ещё более высокого ранга – биогеоценоз.

По В.Н. Сукачёву, предложившему этот термин, биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений: атмосферы; горной породы; гидрогеологических условий; растительности; животного мира; мира микроорганизмов; почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействия слагающих её компонентов, их особой структурой и определённым типом обмена веществ и энергии между собой и с другими явлениями природы.

Любой биогеоценоз, независимо от его размеров и сложности, состоит из следующих основных звеньев: производители; потребители; разрушители; компоненты неживой природы и множества других звеньев.

Устойчивость биогеоценоза поддерживается процессами саморегуляции, обеспечивающими такое совместное существование всех элементов системы, что они никогда полностью не уничтожают друг друга, а лишь ограничивают численность каждого до определённого предела.

В условиях научно-технического прогресса деятельность человека преобразует природные биогеоценозы в так называемые агробиогеоценозы (агроценоз), количество которых на земле быстро растёт. В агроценозах механизмы саморегулирования отсутствуют, численность видов в этих системах регулируется человеком.

В биоценозах между различными видами организмов возникают определённые связи, основной формой которых служат пищевые взаимоотношения, которые формируют сложные цепи и циклы питания. Кроме пищевых взаимоотношений в биоценозах возникают пространственные связи. Эти взаимоотношения и связи объединяют организмы в единое целое, в биологическую макросистему и называются биотическими.

В Природе существуют следующие основные формы биотических взаимоотношений:

– конкуренция (от лат. сoncurio – стучаться, сталкиваться) – взаимоотношения организмов одного или разных видов, при которых они используют одни и те же ресурсы среды при недостатке последних. В биоценозах конкуренция незначительна из-за неодинакового восприятия различными видами одних и тех же факторов среды, причём, чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция;

– хищничество – способ добывания пищи и питания животных, при котором они ловят, убивают и съедают других животных. Хищник – важный фактор естественного отбора. Под его прессом постоянно улучшается состав популяций тех или иных организмов, он определённым образом стимулирует их прогрессивное развитие. Жертвы также влияют на хищников, содействуя их совершенствованию и прогрессу. Таким образом, эта борьба взаимно противоположных начал является движущей силой эволюции как хищников так и их жертв;

– паразитизм (от греч. parasitos – нахлебник, дармоед) – межвидовые взаимоотношения, при которых один вид (паразит) использует другой (хозяин) как среду обитания и источник пищи. Паразитизм в основном носит антагонистический характер;

– комменсализм (от лат. com – совместно, сообща и mensa – стол) – форма симбиоза, при которой один из партнёров системы (комменсал) питается остатками пищи или выделениями другого (хозяина), не причиняя последнему вреда;

– синойкия или квартирантство (от греч. synoikia – совместное жилище) – разновидность комменсализма, совместное проживание двух организмов разных видов, полезное для одного и безразличное для другого;

– мутуализм (от лат. mutuus – взаимный) – взаимовыгодное сожительство организмов разных видов;

– зоохория (от греч. zoon – животное и choreo – двигаться, распространяться) – форма отношений, при которых животные содействуют растениям в распространении семян и плодов;

– аллелопатия (от греч. allelon – взаимно и pathos – cтрадание) – взаимодействие организмов посредством специфически действующих химических продуктов обмена веществ, которые выделяются во внешнюю среду.

Наиболее сложные биотические связи возникают у млекопитающих, птиц и особенно у насекомых. Так, например, некоторые виды муравьёв совершают набеги на другие муравейники, захватывают там личинок и куколок, выращивают их в своём муравейнике и используют для постройки жилья, уборки его и т. п. Эта форма биотических связей называется рабовладельчеством.

В природе существуют контактные и косвенные взаимодействия между растениями, которые могут быть механическими, например, лианы на деревьях, физиологическими, например, лишайники (симбиоз грибов и водорослей) и опосредованными (за счёт изменения абиотической среды обитания других организмов), например, изменение состава почвы. Особенно сильно указанные взаимодействия прослеживаются в агроценозах.

В биоценозах всегда тесно взаимосвязаны растения и животные. Большинство животных употребляют растения в качестве пищи, помогая при этом расселению последних за счёт опыления цветков и распространения зрелых семян на больших территориях. Важную роль в круговороте веществ в биоценозе играют микроорганизмы, перерабатывающие химические вещества отмерших растений и животных во вновь усвояемую форму, например, в гумус.

В результате взаимодействия организмов и условий их существования возникает сложная цепь взаимосвязанных явлений и процессов, изменение одного из звеньев которой влечёт за собой перестройку биоценоза, как в эволюционном, так и в катастрофическом аспектах.

Таким образом, биотические связи организмов в биоценозе позволяют ему функционировать и развиваться необозримо длительное время или резко изменять структуру и свойства.

Экологическая ниша.

Образ жизни вида и его способ питания в экологии принято называть экологической нишей.

Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которой возможно существование вида в природе. Она включает химические, физические, физиологические и биотические факторы, необходимые организму для жизни, и определяется его приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. Иначе говоря, этот термин характеризует роль вида в функционировании экосистемы.

Для характеристики экологической ниши вида необходимо знать, чем он питается и кто его поедает, способен ли он к передвижению и как воздействует на другие элементы биоценоза.

Экологические ниши могут изменяться и перестраиваться в зависимости от периодов развития вида, сезона года и др. факторов.

С понятием экологической ниши тесно связано представление о насыщенных и ненасыщенных биоценозах. Первые являют собой экосистемы, в которых жизненные ресурсы на каждом этапе преобразования биомассы и энергии используются наиболее полно. Если же эти ресурсы утилизируются частично, биоценозы ненасыщенны. Ненасыщенные биоценозы обладают потенциальной способностью принять в свой состав новые виды, которые, заняв определённые экологические ниши, будут содействовать более полной утилизации жизненных ресурсов сообщества.

В Природе все биоценозы являются ненасыщенными, что ведёт к их постоянному развитию во времени и пространстве. Агроценозы могут стать насыщенными, что отрицательно скажется на их продуктивности.

Структура биоценозов.

Видовая структура:

Каждый биоценоз имеет строго определённый видовый состав в конкретный период развития. В любом биоценозе есть много видов с небольшим числом особей и мало видов с большим количеством организмов. При этом один или два вида дают до 90% биомассы биоценоза. Эти виды называются доминантными. Виды, живущие за счёт последних называются предоминантными. Например, в дубовом лесу дуб – доминант, а мышь – предоминант.

Виды, создающие условия для жизни других организмов, называются эдификаторами. Например, ель, создавая затенение и сохраняя при этом влагу, является эдификатором для тенелюбивых трав и насекомых. Все виды, слагающие биоценоз, связаны с доминантами и эдификаторами. Группы популяций, зависящие от доминантов и эдификаторов, называются консорциями.

Таким образом, можно сделать вывод: чем разнообразнее видовая структура биоценоза тем, гармоничнее он развивается.

Пространственная структура:

В ходе эволюции организмы биоценозов, приспосабливаясь к условиям среды, разместились ярусно, не мешая друг другу.

Ярусность – вертикальное расслоение биоценоза на разновысокие структурные части. Наиболее чётко ярусность выражена в растительных сообществах (фитоценозах), способствует увеличению числа организмов на единицу площади территории земли.

Растения неравномерно распределяются в горизонтальной плоскости, создавая так называемые синузии (сгущения) и определяя мозаичный характер ландшафтов.

Как ярусы, так и синузии характеризуются определённым видовым составом и в совокупности влияют на развитие биоценоза.

Экологическая структура:

Экологическая структура биоценоза определяется совокупностью биологических групп организмов, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише определённые функции. Эта характеристика биоценоза даёт возможность определить его свойства, выяснить устойчивость во времени и пространстве, а также предвидеть последствия изменений, вызванных влиянием антропических факторов.

Пограничный эффект:

На границе соседствующих биоценозов проявляется так называемый пограничный эффект,суть которого заключается в увеличении плотности животного населения в приграничной зоне. Причиной этого явления служат миграционные процессы, в результате которых животные, сталкиваясь с неспецифичными для них факторами среды, накапливаются в узкой приграничной полосе. Так, например, в агроценозах многие вредители сельскохозяйственных культур концентрируются преимущественно в краевой полосе, что необходимо учитывать при обработке растений пестицидами.

Энергетика экосистем.

Пищевые взаимоотношения организмов в биоценозе объединяют их в единый комплекс и создают прочные цепи питания, состоящие из трёх основных звеньев.

Первое звено образуют продуценты (производители) – зелёные растения, создающие первичную биологическую продукцию, в которой аккумулируется солнечная энергия.

Второе звено представлено консументами (потребители) – организмы, питающиеся растениями и животными.

Третье звено – редуценты (деструкторы) – организмы, разрушающие органические вещества останков растений и животных до простых неорганических соединений (грибы, микроорганизмы).

Все звенья цепи питания взаимосвязаны и взаимозависимы. Между ними от первого и до последнего происходит передача вещества и энергии, причём от звена к звену происходит потеря последней. В природе пищевые цепи биоценозов значительно сложнее рассмотренной выше схемы, т. к. многие организмы являются одновременно и продуцентами и консументами по отношению к другим.

Экологическая пирамида:

В любой цепи питания не вся пища используется для роста организма, т. е. для накопления биомассы. Часть пищи расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма (дыхание, размножение, движение, поддержание определённой температуры тела). В результате осуществления вышеуказанных процессов биомасса одного звена не может быть передана последующему полностью. В каждом последующем звене происходит уменьшение биомассы. Это явление было изучено Элтоном и было названо пирамидой чисел или пирамидой Элтона. В современной экологии выделяют пирамиды: численности (особей); биомассы; энергии.

Основание любой из вышеуказанных пирамид образуют растения-продуценты, над ними возвышаются консументы различных порядков, а вершину пирамиды занимают наиболее крупные хищники.

Результаты приближённых расчётов по указанным выше пирамидам свидетельствуют о следующем: растения используют ~ 0,24 % всей падающей на территорию, где они произрастают, энергии солнца, из которой ~ 8 % тратится на биомассу животных, употребляющих эти растения в пищу.

Правило пирамид универсально и объективно отражает круговорот веществ и поток энергии в биоценозе.

Не ограниченное временем, и постоянное развитие и совершенствование жизни на Земле обусловлено круговоротом веществ – важнейшей функцией любого биоценоза. Биогенный круговорот веществ установился благодаря появлению зелёных растений, осуществляющих фотосинтез. Так, например, кислород атмосферы оборачивается через живые организмы за 2000 лет, диоксид углерода за 300 лет, вода всей Земли – за 2·10⁶ лет. Осуществляется этот круговорот за счёт энергии Солнца. Как было отмечено выше, из всего потока падающей на землю энергии Солнца лишь ~ 0,24 % её улавливается зелёными растениями, обеспечивая весь биологический круговорот веществ в биосфере. Более половины этой энергии тут же расходуется на дыхание растений, а оставшаяся часть поступает в пищевые цепи. Энергия Солнца, утилизированная растениями, а через них животными, лишь частично используется для жизни последних, а остальная её часть, согласно второму закону термодинамики, превращается в теплоту и рассеивается в пространстве. Таким образом, часть утилизированной энергии уходит из биоценоза. Вещество растений, используемое консументами лишь на 1,5…2 % превращается во вторичную продукцию. Например, для получения одного килограмма говядины требуется примерно 70…90 кг свежей травы.

Биологическая продуктивность – воспроизведение биомассы растениями, животными и микроорганизмами, входящими в состав биогеоценоза. Биологическая продуктивность представляет собой количество воспроизводимой биомассы на 1 м² площади (1 м³ объёма) в единицу времени и чаще всего выражается в граммах углерода или сухого органического вещества.