Зачатковый уровень детерминации
Основы эмбриологии.
Эмбриология – наука о развитии зародыша.
Геккель – биогенетический закон – развитие зародыша есть сжатое, сокращённое повторение исторического развития всей группы форм животных, возникших от одного общего корня; онтогенез повторяет в краткой форме филогенез.
Киематогенез(киемагенез) – комплекс морфогенетических процессов пренатального онтогенеза. Включает 3 периода:
- Прогенез (гаметогенез) – в организме родителей.
- Эмбриогенез – развитие зародыша – у человека длится 8-9 недель.
- Фетогенез – развитие плода.
Прогенез.
Основная задача: дифференцировка зрелых половых клеток (сперматозоидов и яйцеклеток) – гаплоидные клетки.
Исходные клетки: гонобласты (стволовые клетки гаметогенеза - СКГ).
Свойства гонобласт:
1) Полипотентность (неограниченная возможность дифференцировки)
2) Не имеют половых различий
3) Диплоидные
4) Формируются вне половых органов (где именно – пока неизвестно)
5) Способны к миграции, мигрируют в яичники и семенники.
В половых железах стволовые клетки дифференцируются в полустволовые (овогонии и сперматогонии). Это дифференцирование сопряжено с мейозом (2 последующих митоза, но с редуцированной интерфазой за счёт потери S-периода).
Сперматогенез.
Образуется сперматогенный дифферон. Дифферон – ряд от общей клетки до специализированной. Длится в течение 75 суток. Проходит в четыре стадии, на каждой дифференцируется новый класс:
1) Стадия размножения (сперматогонии делятся митозом)
2) Стадия роста (образование сперматоцита I и II порядков - мейоз)
3) Стадия созревания (образование сперматиды – гаплоидной клетки)
4) Стадия формирования (образование сперматозоидов).
Овогенез.
Образуется дифферон яйцеклеток. Выделяют 3 стадии, на каждой – новый класс:
1) Стадия размножения (овогонии делятся митозом)
2) Стадия роста (образование овоцита I и II порядков - мейоз)
3) Стадия созревания (образование яйцеклетки).
Половые клетки – гаметы (гаметоциты) – мужские и женские.
Сперматозоиды – подвижные высокодифференцированные клетки с гаплоидным набором хромосом. Длина у человека – 60 мкм. Структурные части:
1) Головка
a. ядро с гаплоидным набором хромосом
b. над ядром – акросома (видоизменённый комплекс Гольджи)
c. на цитолемме головки – рецептор узнавания (фетильности, белок антифертилизин).
2) Шейка
a. два базальных тельца
b. начальная часть аксонемы
c. элементы ЭПС
3) Жгутик
a. тело жгутика – утолщённая часть жгутика (продолжение аксонемы, вокруг которой в виде спирали закручены митохондрии)
b. хвостовая утончённая часть жгутика (конечный отдел аксонемы, вокруг которой закручены микрофиламенты, содержащие сократительные волокна – бичеобразное движение).
Всё покрыто цитолеммой. В цитолемме сперматозоида хорошо развит гликокаликс – структура иммунной защиты сперматозоида от лимфоцитов, как женщины, так и самого мужчины.
Структурно-функциональные особенности сперматозоида:
1) Гаплоидность (22 аутосомы + Х или У)
a. гиносперматозоиды – содержат Х-хромосому
b. андросперматозоиды – содержат У-хромосому
2) Высочайшая дифференцированность.
3) Крайне хорошо развит опорно-двигательный аппарат – скорость до 50 мкм/сек.
4) Хорошо развит энергетический аппарат (митохондрии используют короткие пути синтеза АТФ из фруктозы).
5) Есть специализированный рецепторный и синтетический аппарат.
6) Крайне хорошо развит фактор иммунной защиты – гликокаликс.
7) Не способен к делению.
8) Способен к анабиозу – длительному выживанию при низких температурах.
Функции сперматозоида:
1) Оплодотворение яйцеклетки
2) Двигательная функция
3) Способность выделять биологически активные вещества
4) При массовой гибели – выделяют фактор имплантации
5) Выделяют андрогамоны – обеспечение хемотаксиса
6) Функция пенетрации – прокалывание цитолеммы яйцеклетки
7) Внесение в яйцеклетку гаплоидного набора хромосом
8) Проникающий сперматозоид формирует ось полярности яйцеклетки и зиготы
9) Запускает программу генетической детерминации, в т.ч. и пола.
Яйцеклетка – огромная (120-130 мкм) неподвижная, высокодифференцированная клетка с гаплоидным набором хромосом.
Структурно-функциональные особенности яйцеклетки:
1) Гаплоидный набор хромосом (22 аутосомы + Х)
2) Цитоплазма содержит:
a. желтковые гранулы (белок вителлин, синтезирующийся в печени)
b. очень много рибосом (до 1012)
c. очень много обычных митохондрий (до 400 000)
d. в подмембранном слое – кортикальные гранулы (к. Гольджи) – способны к экзоцитозу – выбросу своего содержимого (ферментов и углеводов). Это содержимое окутывает яйцеклетку снаружи.
e. развит к. Гольджи
f. много лизосом
g. хорошо развита ЭПС
3) В цитолемме есть выросты типа микроворсинок, на концах которых – белок узнавания фертилизин.
Вспомогательные оболочки яйцеклетки:
1) Блестящая (гликокаликс – иммунная защита)
2) Фолликулярная (специальные клетки – фолликулоциты, которыми яйцеклетка «одевается» в яичнике)
a. Трофика
b. Защита
c. Продукция женских половых гормонов – эстрогенов
d. Секреторная – синтез блестящей оболочки
3) Оболочка оплодотворения (между блестящей и цитолеммой).
Классификация яйцеклеток:
1) По количеству желтка:
a. алецитальные
b. олиголецитальные
i. первичные (ланцетник)
ii. вторичные (млекопитающие)
c. полилецитальные
2) По распределению желтка:
a. изолецитальные
b. телолецитальные
i. мезолецитальные (умеренно телолецитальные) - амфибии
ii. резко телолецитальные - птицы
c. центролецитальные
Эмбриогенез– стадийный процесс:
1. Оплодотворение (образование зиготы)
2. Дробление (образование однослойного многоклеточного организма – бластулы, у человека - бластоцисты)
3. Гаструляция – образование многослойного зародыша (экто-, энто-, мезодерма + зародышевая ткань мезенхима)
4. Гистогенез (образование тканей), органогенез (образование органов).
Морфогенетические механизмы эмбриогенеза:
1) Детерминация – генетическое переопределение пути развития
2) Дифференцировка – специализация в G1-периоде
3) Эмбриональная индукция – влияние одного эмбрионального зачатка на развитие другого
4) Пролиферация – дробление, митоз
5) Клеточные перемещения
a. свободное перемещение
b. перемещение внутри пластов – деляминация (распластывание)
6) Агрегация – объединение клеток
7) Апоптоз.
Оплодотворение – слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, резко возрастает метаболизм, и возникает качественно новая клетка – зигота. Оплодотворение внутреннее, состоит из 3-х фаз:
1) Дистантное взаимодействие (на основе хемотаксиса)
2) Контактное взаимодействие
3) Собственно оплодотворение
Основные события собственно оплодотворения:
1) проникновение головки сперматозоида вместе с ядром – пронуклеосом
2) формирование полярности и кранио-каудальной оси – оотипическая детерминация
3) редупликация ДНК пронуклеусов
4) синклиома – слияние пронуклеусов в метафазе II деления, формирование кариолеммы.
5) кортикальная реакция – образование оболочки оплодотворения
6) разблокирование гена пролиферации
7) формирование зиготы
Дробление – последовательное митотическое деление зиготы на клетки бластомеры, без последующего роста их до размеров материнской. Дробление зависит от количества желточных гранул. У человека длится 5 суток в маточных трубах.
Особенности бластомеров:
1) не расходятся
2) не растут
3) не дифференцируются
4) не функционируют
5) не умирают
Типы дробления:
1) полное/неполное (дискоидальное/поверхностное – меробластическое)
2) равномерное/неравномерное
3) синхронное/асинхронное
Первично олиголецитальные – полное, равномерное – целобластула - ланцетник
Умеренно полилецитальные - полное, неравн, асинхронное – амфибластула
Сильно полилецитальные – неполное – дискобластула или перибластула
Вторично олиголецитальные – полное, неравн, асинхронное – дискобластула - птицы
Дробление у человека характеризуется 3 характеристиками: полное, неравномерное, асинхронное
Бластомерный уровень детерминации – образование двух видов бластомеров:
1) тёмные – будущее тело зародыша
2) светлые – будущий вспомогательный аппарат
Образуется бластоциста с оболочкой из трофобластов.
трофобласты
внезародышевая мезенхима
эктодерма, эмбриобласт
Бластодерма (крыша – анимальный, дно – вегетат.), бластоцель, краевая зона.
Гаструляция – сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) и зародышевая ткань мезенхима.
Гаструляция протекает в 2 фазы:
1) Ранняя – образование двух зародышевых листков. Способы:
a. инвагинация
b. эпиболия
c. миграция
d. деляминация – у человека (расслоение).
2) Поздняя – образование третьего зародышевого листка путём миграции, выселения клеток из активных зон:
эктодерма
активные зоны
энтодерма
Основные события:
1) Образование мезодермы
2) Дифференцировка мезодермы
3) Образование зародышевой мезенхимы
4) Формирование осевой организации зародыша.
Зачатковый уровень детерминации.
Морфогенетические события:
1) миграция клеток из активных зон
2) формирование двух первичных мезодермальных мешков, справа и слева.
3) формирование хорды
4) формирование нервной трубки – нейруляция над хордой из эктодермы
5) образование кишечной трубки из энтодермы
6) дифференцировка мезодермы
7) образование зародышевой мезенхимы.
Осевой комплекс: нервная трубка + хорда + кишечная трубка.
Затем дорсальная мезодерма зарастает, а вентральная – не зарастает, образуя полость – целом. Он ограничен 2 листками:
1) париетальный (у эктодермы)
2) висцеральный (у энтодермы)
Сегментация дорсальной мезодермы:
Каждый сомит имеет сегментную ножку, которой соединяется с целомом. Каждый сомит делится на 3 части:
1) дерматом – верхняя, у эктодермы
2) склеротом – часть, прилежащая к хорде
3) миотом – средняя часть
Висцеральная мезодерма – спланхнотом.