Общая характеристика экосистем
Лекции
по дисциплине «Экология»
ОГЛАВЛЕНИЕ
ТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР............................................. 3
Введение....................................................................... 4
1. Биосфера................................................................. 18
1.1. Основные понятия и определения................... 18
1.2. Этапы эволюции биосферы............................. 21
1.3. Строение биосферы.......................................... 25
1.4. Биогеоценоз...................................................... 27
1.5. Популяция........................................................ 29
2. Экосистемы............................................................. 34
2.1. Общая характеристика экосистем................... 34
2.2. Экологические факторы................................... 39
2.3. Экологическая ниша........................................ 42
2.4. Трофические цепи и сети.................................. 43
2.5. Круговорот вещества в экосистеме................. 45
2.6. Устойчивость экосистем................ ……………47
2.7. Энергетика и продуктивность экосистем........ 51
3. Техногенные воздействия
в системе Биосфера – Человек................................... 54
3.1. Нарушения круговоротов вещества
в социоприродных экосистемах............................. 54
3.2. Техногенные факторы деградации биосферы 56
3.3. Загрязнение окружающей среды..................... 59
3.4. Химическое загрязнение.................................. 60
3.4.1. Классификация и источники загрязнения 60
3.4.2. Загрязнение атмосферного воздуха........ 62
3.4.3. Загрязнение водоемов............................. 64
3.4.4. Загрязнение почв..................................... 66
3.5. Радиационное загрязнение.............................. 67
3.6. Перенос и трансформация
загрязнителей в биосфере....................................... 72
4. Экология и здоровье человека.............................. 74
4.1. Качество жизни, здоровье
и окружающая среда............................................... 74
4.2. Заболеваемость населения............................... 76
4.3. Средняя продолжительность жизни человека 79
4.4. Влияние загрязнения окружающей среды
на здоровье человека.............................................. 81
Библиографический список………………………...90
Введение
Краткая история становления и развития экологии. Термин экология (от греч. «ойкос» – дом, жилище, «логос» – учение, наука) предложил в 1869 году крупный немецкий биолог Эрнст Геккель (1834–1919). Как самостоятельная научная дисциплина экология выделилась в цикле биологических дисциплин в начале ХХ в. и всю первую половину столетия она развивалась как биологическая наука. В этот период экология понимается как наука об отношениях организмов или их групп как между собой, так и со средой их обитания, т.е. как наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания.
Связь экологии с другими дисциплинами. Будучи по происхождению биологической наукой, экология в настоящее время превратилась в комплексную междисциплинарную науку, включающую наряду с биологическими также и социально-экономические, географические, духовно-нравственные, культурно-эстетические знания и призванную сыграть важную роль в формировании нового, экологически ориентированного мировоззрения современного человека. В связи с этим современные экологические знания неразрывно связаны с другими областями научного знания.
Ранее неоднократно подчеркивалось, что экология возникла как раздел биологии. Действительно, в основе экологии лежит фактический материал из различных отраслей биологии, так как воздействие окружающей среды на организмы может оцениваться с помощью биологических показателей их состояния.
Взаимоотношения общества и природы.На самых ранних стадиях становления общества социальные качества нового биологического вида – человека только начинают оформляться. В течение самого длинного (первобытного) этапа человеческой истории главной целью людей являлось приспособление к природе. Человек внимательно, чутко улавливал биологические ритмы, подстраивался к ним, стремился соответствовать требованиям, которые предъявляла окружающая среда. Постепенно, обеспечив свою защищенность от непосредственных негативных воздействий, общество от обороны переходит к наступлению на природу: собирательство вытесняется охотой, добычей, а затем производством продуктов питания – животноводством и растениеводством.
Бурно развиваются человеческие потребности, а также и способности. Возникают ремёсла, растут города, усложняется политическая жизнь, накапливаются знания. Однако зачастую общество вовремя не замечает и не предотвращает разрушительное воздействие, которое оно оказывает на природу. В средние века человек отразил в культуре сознательное стремление жить правильно, не нарушая не только юридические, но и нравственные нормы, которые в целом обеспечивали устойчивое, природосообразное развитие общества.
Развитие присущего только людям способа включения культуры во взаимоотношения с природой приносит человеку как огромные возможности, так и небывалые трудности, связанные с обособлением культуры от природы. Уже в эпоху Возрождения меняется иерархия социальных целей и ценностей. Культура переключается с проблемы соответствия человека миру (природной и социальной среде) на проблему соответствия мира человеку. Человек сам становится мерой совершенства, гуманизм и человечность – основной целью, а окружающая его природно-социальная среда – средством достижения цели. В Новое время (с ХVI века) отношения общества и природы выходят на новый виток своего развития, еще более динамичный и драматичный. Человек рассматривает природу лишь как средство удовлетворения собственных растущих день ото дня потребностей. Общество культивирует по отношению к природе потребительскую, явно агрессивную линию поведения.
С средины ХХ века в мире разворачивается научно-техническая революция, с использованием достижений науки создаётся новое поколение техники, обеспечивающей интенсификацию, усиление не только физической, но и умственной деятельности людей (компьютеризация, информатизация). В результате возможности общества воздействовать на природу и изменять природные комплексы необычайно возросли. Рост экономической и технической мощи человечества приводит к тому, что конфликт между обществом и природой достигает небывалой прежде остроты, что обусловило возникновение экологического кризиса, грозящего экологической катастрофой, т.е. ситуацией, когда природная среда на нашей планете будет непригодной для обитания на ней живых существ. Однако общество продолжает наращивать темпы потребления, навязывая всем своим членам ориентацию на максимальную «потребительскую корзину», в которой и съестные деликатесы, и самая новая бытовая техника, автомашина (и обязательно самой последней марки), изощрённый, огромный набор одежды, престижное жильё, спутниковое телевидение.
Экологический кризис – напряженное состояние взаимоотношений между обществом и природой, характеризующееся несоответствием (чрезмерностью) антропогенной нагрузки на природную среду экологическим возможностям биосферы. Экологический кризис характеризуется не только усилением воздействия человека на природу, но и резким увеличением влияния измененной людьми природы на здоровье населения и на общественное развитие.
Биосфера
Основные понятия и определения
Вернадский и биосфера. Впервые термин «биосфера» встречается в работах величайшего французского натуралиста и мыслителя Жана Батиста Ламарка (1744 – 1829), изучавшего ботанику, зоологию и геологию. В его научных трудах термин «биосфера» обозначал область жизни и влияния живых организмов на процессы, происходящие на Земле. Однако дифференциация наук о природе, происходившая быстрыми темпами в ХVIII в., привела к тому, что на долгие годы было забыто об исследованиях важных для наук о природе процессов взаимодействия сообществ живых организмов и косных (неживых) оболочек Земли. И только в 1875 г. австрийский геолог и палеонтолог Эдуард Зюсс (1831 – 1914) обратил внимание на место живого в строении и развитии земной коры и вновь после Ламарка ввел в науку термин «биосфера», рассуждая об оболочке Земли в своей книге о происхождении Альп. Затем снова на несколько десятилетий этот термин был предан забвению.
Новую (уже третью) жизнь термину «биосфера» дал выдающийся русский (советский) ученый – геолог В.И. Вернадский(1863 – 1945), создавший в 20-х годах ХХ века современное учение о биосфере. Возможно поэтому введение термина «биосфера» в научный обиход часто приписывается именно Вернадскому.
Изучая историю минералов и миграцию химических элементов в земной коре, В.И. Вернадский выявляет огромную роль живого вещества в геохимических процессах на нашей планете. Для изучения роли живого вещества в эволюции биосферы ему потребовались знания биологии, геологии, химии, на основе которых сформировалась новая наука – биогеохимия. Об исключительной роли живого вещества в биосфере В.И. Вернадский пишет в «Очерках геохимии», опубликованных в 1924 г. в Париже и в 1927 г. в Ленинграде. В 1926 г. выходит его книга «Биосфера», в которой представление биосферы как «тонкой пленки жизни», «живой оболочки» Земли оказалось очень своевременным, хотя и несколько опередившим время. учению В.И. Вернадский о биосфере сначала не было оказано должного внимания. Однако изучение последствий радиоактивного и химического загрязнения атмосферы, гидросферы и почв после второй мировой войны заставило ученых и политиков обратиться к учению Вернадского о биосфере, которое получило широкое распространение в западных странах, а затем и во всем мире.
В последние годы жизни Владимир Иванович Вернадский писал в дневнике: «Человечество, взятое в целом, становится мощной геологической силой. Перед ним, перед его мыслью и трудом становится вопрос о перестройке биосферы в интересах свободно мыслящего человечества как единого целого. Это новое состояние биосферы, к которому мы, не замечая этого, приближаемся, и есть ноосфера».
Понятие ноосферы (от греч. ноос – разум) также имеет свою историю. Считается, что оно было введено в ХIХ в. французским ученым Ле Руа и развито далее Тейяр де Шарденом (1881 – 1955). Они понимали под этим термином особую оболочку Земли, рассматриваемую в качестве некоего «мыслящего слоя» над биосферой, в который включается индустриальное общество с атрибутами цивилизации (языком, религией и пр.). Однако Вернадский рассматривал ноосферу как новое геологическое явление на Земле и человек в ней впервые становится мощной геологической силой. Как и все живое на Земле, он может мыслить и действовать только в области распространения жизни, т.е. в биосфере, с которой он неразрывно связан и из которой уйти не может. Вернадский считал, что на данном этапе эволюции биосферы человек будет вынужден не только исправить возникшие в результате его деятельности нарушения в состоянии природы, но и предотвращать подобные нарушения в будущем.
В настоящее время весьма ощутимые последствия научно-технического прогресса, поставившие под угрозу существование человечества на Земле, привели к необходимости предвидения последствий человеческой деятельности во всех странах с целью сохранения биосферы, т.е. жизни на Земле. Поэтому охрана биосферы должна быть заботой всего человечества, живущего на Земле, и как руководителей государств, так и отдельных людей. Для этого каждому надо знать строение биосферы, взаимосвязи происходящих в ней процессов и влияние деятельности человеческого общества на возникающие в биосфере изменения. Выдающийся ученый и мыслитель В.И. Вернадский был уверен, что знание процессов, происходящих в биосфере, и разумная организация жизни и всей деятельности человечества приведут к созданию ноосферы на нашей планете. Однако необходимо отметить, что, кроме представлений о неизбежности перехода биосферы в ноосферу, изложенных в учении В.И. Вернадского о биосфере, в научном мире существуют и другие взгляды на перспективы развития биосферы.
Общая характеристика биосферы. Биосфера (по В.И. Вернадскому) – оболочка Земли, включающая как область распространения живого вещества, так и само это вещество. Здесь под живым веществом понимается совокупность всех организмов, населяющих Землю. Понятие биосферы несколько условно, так как кроме естественных мест существования органической жизни, создаются и искусственные (космические корабли, подводные лодки) «островки жизни». Органическая жизнь сосредоточена в трех косных (неживых) географических оболочках – геосферах Земли (литосфера, гидросфера и атмосфера). К биосфере относится и человеческое сообщество с его производством.
Еще со времени Ламарка было известно, что процессы, происходящие в геосферах Земли, оказывают значительное воздействие на структуру и свойства живого вещества биосферы. Но и само живое вещество, как показал В.И. Вернадский, производит существенное преобразование геосфер. Причем с появлением человечества на Земле это преобразующее воздействие многократно возросло и по некоторым оценкам в настоящее время достигло критического уровня.
Общая совокупность живых организмов, выраженная в массе на единицу площади (суши, акватории, дна водоема) или объема (воды, почвы, осадков), принято называть биомассой. Следовательно, понятие «живое вещество» биосферы эквивалентно биомассе всей Земли. По современным оценкам сухая масса живого вещества биосферы, составляющая всего 2–3 трлн. т, в тысячу раз меньше массы тропосферы, в десять миллионов раз – массы земной коры и в миллиард раз – массы Земли. Именно ее «ничтожные» размеры длительное время мешали геологам понять исключительную роль жизни на Земле в геологических процессах, на что и обратил внимание В.И. Вернадский.
Распределение массы живого вещества (биомассы) в биосфере крайне неравномерно. На океан приходится лишь 3% суммарной биомассы Земли. Однако вследствие значительно более высокой интенсивности жизненных процессов в океане по сравнению с сушей океан ежегодно производит живое вещество, масса которого составляет более четверти от суммарной продукции биосферы Земли, оцениваемой величиной 230 млрд. т. Несмотря на удивительно малую величину ежегодно производимой на Земле биомассы, накопленное за миллионы лет в осадочных толщах земной коры захороненное органическое вещество и привело к образованию таких полезных ископаемых, как каменные угли, нефть, газ, фосфориты и др.
Фотосинтез и круговорот веществ – основные факторы существования биосферы. Фотосинтез является единственным на Земле процессом, в котором зелеными растениями из бедных энергией неорганических веществ (углекислого газа, воды, минеральных солей) с помощью солнечной энергии в огромных масштабах образуются сложные, богатые энергией органические соединения. Эти соединения, способные к разнообразным химическим превращениям, – основа жизни всех других организмов биосферы. Все виды живых существ, обитающие на Земле, используют в конечном счете одну и ту же форму энергии химических связей. Любое проявление жизни на нашей планете связано с образованием и потреблением этой биохимической энергии.
Источник энергии для фотосинтеза (солнечная радиация) и главный инструмент фотосинтеза (живой организм) преобразуют углекислый газ, воду и минеральные соли в биохимическую энергию. Фотосинтезирующие организмы, использующие солнечную энергию для образования органических веществ из неорганических соединений и углекислого газа и называемые автотрофами (самопитающиеся), преобразуют энергию солнечного света в биохимическую энергию, запасая ее в виде энергии химических связей в сложных органических молекулах. Другие организмы биосферы (большинство бактерий, грибы, животные), нуждающиеся для своего роста и развития в готовых органических соединениях, – гетеротрофы, т.е. питающиеся другими организмами.
Кроме фотосинтеза, другим важнейшим для существования жизни процессом в биосфере является круговорот веществ, осуществляемый благодаря наличию в биосфере автотрофов, создающих органические вещества из неорганических, и гетеротрофов, которые используют эти органические вещества и снова превращают их в неорганические соединения, пополняя запас последних в биосфере. Следовательно, фотосинтез и круговорот веществ – это два основных фактора существования биосферы Земли.
Основные этапы развития биосферы. Можно условно выделить следующие последовательные этапы эволюции биосферы: синтез простых органических соединений, биогенез, антропогенез, техногенез и ноогенез.
1) Синтез простых органических соединений (химическая эволюция) в геосферах Земли совершался под действием ультрафиолетовой радиации: метана, аммиака, водорода, паров воды. Начало этапа – 3,5–4,5 млрд. лет.
2) Биогенез – преобразование косного вещества геосферы земли в живое вещество биосферы (образование высокомолекулярных органических соединений из простых соединений под действием геофизических факторов). Начало этапа – 2,5–3,5 млрд. лет назад (появление живого вещества биосферы).
3) Антропогенез – появление человека и превращение его в социальное существо, формирование общественной организации человеческих сообществ в процессе производственной трудовой деятельности. Начало этапа – 1,5–3 млн. лет назад (появление человека).
4) Техногенез – преобразование природных комплексов биосферы в процессе производственной деятельности человека и формирование техногенных и природно–технических комплексов, т.е. техносферы как составной части биосферы. Начало этапа – 10–15 тыс. лет назад (появление городских поселений).
5) Ноогенез – процесс превращения биосферы в состояние разумно управляемой социально–природной системы (ноосферы). Ее можно характеризовать как состояние биосферы, при котором осуществляются: а) рациональное использование природы, т.е. рациональное природопользование; б) устойчивое развитие мирового человеческого сообщества.
Заметим, что важное воздействие на эволюцию биосферы оказал дрейф континентов, в результате которого эволюция разных групп организмов пошла различными путями. Согласно теории дрейфа континентов, выдвинутой Альфредом Вегенером в двадцатых годах ХХ века, современные континенты возникли из единого массива суши, получившего название Пангея и существовавшего на нашей планете еще в палеозое, как остров в Мировом океане. Примерно 200–250 млн. лет назад в конце палеозоя – начале мезозоя Пангея «раскололась» на два крупных массива суши, которые стали расходиться, дав возможность сформироваться новым океанам. Индия и континенты, находящиеся сейчас в Южном полушарии (Южная Америка, Африка, Антарктида, Австралия), составляли вместе единый материк Гондвана. Нынешняя Северная Америка, Европа и Азия образовали материк Лавразия.
В юрский период Гондвана и Лавразия отделились друг от друга. К тому времени эволюция динозавров достигла довольно высокой степени, хвойные леса существовали уже на протяжении миллионов лет, появились первые птицы и млекопитающие. Еще до того как началось разделение Гондваны на ныне существующие южные континенты и Индию, динозавры и хвойные леса заняли господствующее положение среди живых организмов. После разделения Гондваны эволюция видов на разных континентах пошла различными путями. Так, сумчатые млекопитающие достигли большого разнообразия в Австралии и Южной Америке, тогда как плацентарные млекопитающие заняли доминирующее положение на других континентах.
Приблизительно в это же время происходило разделение Лавразии, где уже существовали хищные, копытные грызуны, приматы и многие другие млекопитающие. Поэтому неудивительно, что североамериканские, азиатские и европейские виды млекопитающих связаны между собой более близким родством, чем с млекопитающими Австралии и Южной Америки. Нынешние континенты сформировались в основном в конце мезозоя, около 110 млн. лет назад, хотя Индия, перемещаясь к северу, соединилась с Азией только 20 – 30 млн. лет назад.
Строение биосферы
Современная биосфера наряду с живым веществом включает в себя полностью гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы.
Гидросфера. Эта геосфера представляет собой совокупность океанов, морей, озер, рек, подземных вод и ледников. Она образует прерывистую водную оболочку Земли, занимающую более 70% ее поверхности. Масса гидросферы распределена крайне неравномерно: 98,3% ее составляет Мировой океан, 1,6% связана в материковых льдах и лишь 0,1% приходится на воды материков.
Мировой океан, являющийся основной частью гидросферы, служит средой обитания огромного количества самых разнообразных представителей растительного и животного мира и мира микроорганизмов. Все морские организмы делят на три большие группы: планктон, нектон и бентос. Планктон (от греч. путешествующий) – самая большая по числу видов группа организмов, включающая в себя растения и животных, не способных самостоятельно передвигаться, «парящих» в толще воды и перемещаемых течениями. Планктон подразделяют на фито- и зоопланктон. Основная масса фитопланктона сосредоточена в поверхностном (50–80-метровом ) слое воды океанов, где достаточно для фотосинтеза солнечного света. К нектону (от греч. плавающий) относятся животные, способные самостоятельно передвигаться в воде (рыбы, водные млекопитающиеся, кальмары и др.). Организмы, прикрепленные ко дну водоемов, ползающие по нему и зарывающиеся в него, относят к бентосу ( от греч. глубинный), который подразделяется на фитобентос (разнообразные многоклеточные водоросли) и зообентос (губки, черви, моллюски и другие беспозвоночные).
Масса живого вещества в гидросфере распределена крайне неравномерно. Наибольшую биомассу имеет фитопланктон, области концентрации которого занимают около 10% площади Мирового океана и в основном расположены на шельфах. Так как для большинства представителей нектона и зообентоса фитопланктон является основным или единственным источником пищи, распределение областей их концентрации приурочено к ареалам фитопланктона.
Литосфера. В современном понимании литосфера (от греч. литос – камень) – верхняя твердая оболочка Земли, толщина которой колеблется в пределах 50–200 км. Верхняя часть литосферы образует земную кору, а нижняя – верхнюю часть мантии Земли. Земная кора, представляющая собой, в отличие от гидросферы, сплошную оболочку планеты, состоит из трех слоев: осадочного, гранитного и базальтового. Осадочный слой в основном сложен осадочными породами (глинами, песчаниками, известняками, доломитами, гипсами и др.), образовавшимися на поверхности Земли в основном в результате отложения продуктов выветривания и разрушения более древних пород, химического и механического выпадения осадка из воды, а также продуктов жизнедеятельности организмов. Мощность осадочного слоя крайне изменчива: в одних местах он отсутствует, в других – достигает толщины 20–25 км. Общий объем этого слоя составляет около 10% от объема всей земной коры, причем основная часть слагающих его пород приходится на материки и шельфы океанов.
Нижняя граница биосферы проходит в самой верхней части земной коры. Отчетливое распространение жизни отмечается здесь лишь до глубины в несколько десятков метров, однако с подземными водами микроорганизмы распространяются до глубин 2–3 км, хотя известны случаи обнаружения микроорганизмов в нефтяных водах и нефти, добытых при бурении скважин с глубин более 4 км.
С точки зрения концентрации живого вещества биосферы особый интерес представляет почвенный слой, толщина которого в различных ландшафтных и климатических зонах изменяется в широких пределах (от нескольких сантиметров до 1–1,5 м). Практически вся растительность суши, а следовательно, и весь ее животный мир связаны с почвой как необходимым источником пищи. Важнейшим свойством почвы является ее плодородие, т.е. способность обеспечить необходимые условия для жизни растений. Большое значение в плодородии почв играет гумус, состоящий преимущественно из продуктов биохимического разложения отмерших остатков организмов. Почва является местом обитания огромного количества микроорганизмов, водорослей, простейших, насекомых, червей и других беспозвоночных животных и большого количества позвоночных животных.
Атмосфера.Третья геосфера Земли, с которой связана биосфера – это атмосфера, представляющая собой газовую оболочку Земли, состоящую из азота (78,08% объема), кислорода (20,95%), аргона (0,93%) и углекислого газа (0,03%). На долю остальных газов приходится около 0,01% общего объема атмосферы. С удалением от поверхности Земли плотность атмосферы постепенно уменьшается до высоты около 3 тыс. км, где ее плотность становится равной плотности межпланетного пространства. Обычно атмосферу представляют в виде совокупности слоев – тропосферы, стратосферы и ионосферы. Тропосфера, заключающая в себе около 80% массы всей атмосферы и практически весь водяной пар, простирается до высоты приблизительно 9 км (на полюсах) – 17 км ( на экваторе). В нижней части стратосферы, простирающейся от верхней границы тропосферы до высоты около 50 км, располагается озоновый слой, для которого характерно повышенное содержание озона. Концентрация озона на высотах расположения озонового слоя 15–26 км более чем в 100 раз превышает его концентрацию у поверхности Земли.
В качестве верхней границы биосферы принимается нижняя граница озонового слоя, почти полностью поглощающего губительные для всего живого ультрафиолетовые лучи. Вот почему часто озоновый слой называют “озоновым щитом”, защищающим жизнь на Земле. Здесь будет нелишним заметить, что включение в биосферу нижней атмосферы является несколько условным, так как нахождение организмов в ней на значительных высотах над земной поверхностью в большинстве случаев может быть временным, а истинной средой обитания их служит гидросфера, верхняя часть земной коры и тонкий слой приземной атмосферы.
Биогеоценоз
Структура биогеоценоза. Биогеоценоз(от греч. био – жизнь, гео – земля, ценоз – сообщество) – наименьшая структурная единица биосферы, представляющая собой внутренне однородную пространственно ограниченную (обособленную) природную систему взаимосвязанных живых организмов и окружающей их абиотической (неживой, косной) среды. Этот термин был введен в 1942 г. известным русским (советским) ученым – биологом В.Н. Сукачевым (1880 – 1967). Биогеоценоз состоит из двух сложных компонентов разной природы: биоценоза и биотопа.
Термин биоценоз был введен немецким биологом К. Мебиусом (1877) и означает совокупность живых организмов (животных, растений, микроорганизмов), существующих на относительно однородном по условиям жизни участке среды обитания. Биоценоз представляет сложную совокупность, состоящую из ряда компонентов живой природы, взаимообусловливающих существование друг друга:
1) фитоценоза – сообщества растительных организмов;
2) зооценоза – биокомплекса животных организмов (беспозвоночных и позвоночных), обитающих в почве и надпочвенной среде;
3) микробиоценоза (или микробоценоза) – сообщества микроорганизмов (бактерий, грибковых и др), живущих в почве, в воздушной и водной средах.
Биотопом (или экотопом) называется относительно однородное по своим геоморфологичеким, климатическим, геохимическим и другим абиотическим свойствам пространство, занятое биоценозом. Биотоп представляет собой совокупность двух взаимодействующих между собой компонентов неживой природы:
1) атмосферы, содержащей атмосферную влагу и биогенные газы (кислород и углекислый газ) и характеризуемой такими свойствами, как температура, влажность, давление, солнечная радиация, осадки и др.;
2) почвенного покрова с подпочвенными слоями материковой породы и почвенно-грунтовыми водами.
Общая характеристика биогеоценоза.Все перечисленные компоненты любого биогеоценоза тесно связаны между собой единством и однородностью территории, круговоротом биогенных химических элементов, сезонными изменениями климатических условий, численностью и взаимной приспособленностью многообразных видовых популяций автотрофных и гетеротрофных организмов. Следовательно, биогеоценоз – это совокупность разных видов живых организмов (биоценоз), сосуществующих в пределах пространственно ограниченного и однородного по своим абиотическим свойствам участка территории (биотопа) и взаимодействующих как друг с другом, так и с биотопом. Можно говорить о биогеоценозе березовой рощи, луга и т.п., но нельзя называть биогеоценозом сообщество бактерий в капле росы на травинке.Каждый природный биогеоценоз представляет собой сложную саморегулирующуюся систему, сформировавшуюся в результате многих тысяч и миллионов лет эволюции и обладающую способностью трансформировать вещество и энергию в соответствии со своей структурой и динамикой. Путем самоорганизации такая система способна противостоять как изменениям окружающей среды, так и резким изменениям в численности тех или иных организмов, входящих в состав биоценоза. Основу биогеоценоза составляют зеленые растения, которые, как известно, являются производителями органического вещества. Так как в биогеоценозе обязательно присутствуют растительноядные организмы (животные, микроорганизмы), потребляющие органическое вещество, то нетрудно догадаться, почему растения являются главным звеном в биогеоценозе: ясно, что если растения – главный источник органического вещества исчезнут, то жизнь в биогеоценозе практически прекратится.
Круговорот веществ в биогеоценозе. Круговорот веществ – одно из необходимых условий существования жизни. Он возник в процессе становления жизни на Земле и усложнялся в ходе эволюции живой природы. Без круговорота веществ в любом биогеоценозе очень скоро иссякли бы все запасы неорганических соединений, так как они перестали бы возобновляться в процессе жизнедеятельности организмов.
Чтобы был возможен круговорот веществ в биогеоценозе, необходимо наличие в нем двух типов организмов: 1) создающих органические вещества из неорганических, 2) использующих для обеспечения своей жизнедеятельности эти органические вещества и снова превращающих их в неорганические соединения. В результате дыхания, разложения трупов животных и растительных остатков органические вещества превращаются в неорганические соединения, которые возвращаются снова в природную среду и могут опять использоваться растениями в процессе фотосинтеза. Следовательно, кардинальную роль в круговороте веществ в биогеоценозе играют растения, использующие и запасающие преобразованную солнечную энергию.
Таким образом, в биогеоценозе в результате жизнедеятельности организмов непрерывно осуществляется поток атомов из неживой природы в живую и обратно, замыкаясь в круговорот. Источником энергии, необходимой для создания круговорота веществ в биогеоценозе, является Солнце. Движение вещества, вызванное деятельностью организмов, происходит циклически, оно может быть использовано многократно, в то время как поток энергии в этом процессе имеет однонаправленный характер. Поэтому неправомерно отождествлять круговорот вещества в биогеоценозе с круговоротом энергии.
Экосистемы
Общая характеристика экосистем
Определение и понятие экосистемы.Понятие экосистемы является одним из основных понятий в современной экологии. Термин «экосистема» был введен в употребление А. Тенсли в 1935 г., спустя более полувека после выделения экологии как самостоятельной отрасли научных знаний (1866). Экологической системой или экосистемой называется совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом, обусловленной обменом веществ и распределением потока энергии. Следовательно, в биологическом смысле под экосистемой понимается любая система, включающая в свой состав сообщества живых существ и среду их обитания, объединенные в единое функциональное целое.
Каждая экосистема характеризуется совокупностью свойств и структурой. С точки зрения изучения проблем устойчивого функционирования экосистем интерес представляют такие основные свойства, как способность к образованию живого вещества из компонентов неживой природы, способность осуществлять круговорот веществ в экосистеме, видовое разнообразие, способность поддерживать ее нормальное функционирование в условиях изменяющейся среды обитания и др. Важнейшей с точки зрения организации экосистем является их видовая структура.
Виды экосистем. Экосистема – сложный объект, при изучении которого используют методы системного анализа. Классификация таких сложных систем должна проводиться по различным основаниям, или признакам деления на классы. По пространственному масштабу выделяются экосистемы различного ранга: микроэкосистемы, мезоэкосистемы, макроэкосистемы и глобальная экосистема.Наименьший ранг имеют микроэкосистемы, примерами которых могут служитьмаленький водоем, труп животного с населяющими его организмами или ствол упавшего дерева в стадии биологического разложения, домашний аквариум и даже лужица или капля воды, пока в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ. Экосистемы промежуточного ранга называются мезоэкосистемами(лес, пруд, река и т.п.). Макроэкосистемы имеют большой пространственный масштаб и связаны с крупными географическими объектами, составляющими по размерам значительную часть земной поверхности (например, океан, континент и т.п.). Самый большой ранг имеет глобальная экосистема, эквивалентная биосфере Земли в целом. Таким образом, более крупные экосистемы включают в себя экосистемы меньшего ранга.
По характеру среды обитания сообществ живых организмов природные (естественные) экосистемы разделяют на наземные и водные, среди последних иногда выделяют пресноводные и морские экосистемы. Основные экологические свойства экосистем существенно зависят от различия условий среды обитания (географических, гидрографических, климатических, почвенных и др). Поэтому указанные виды природных экосистем разделяются в свою очередь на различные типы экосистем. В классе наземных экосистем выделяют тундровые, таежные, степные и др., а пресноводные экосистемы делят на озерные, речные, болотные и т.п.
Вообще в экологической литературе в зависимости от аспектов рассмотрения экосистем используют большое число других разнообразных признаков деления экосистем на классы, причем система признаков деления экосистем до сих пор не является устоявшейся, отсутствует также общепринятая классификация экосистем, особенно при их рассмотрении в связи с изучением взаимоотношений общества и природной среды в условиях антропогенных воздействий на природные экосистемы. Так, французский эколог Франсуа Рамад, автор широко известной за рубежом и в нашей стране книги «Основы прикладной экологии: Воздействие человека на биосферу», вводит в рассмотрение понятия экосистемы первобытного общества, аграрной цивилизации и промышленно развитого общества, что позволяет ему провести сравнительный анализ последствий антропогенного воздействия на природную среду. Такая классификация будет нами использоваться далее в разделе 3.
Для удобства рассмотрения некоторых особенностей взаимодействия общества и природы в рамках изучаемой дисциплины по степени антропогенного воздействия на природную среду будем различать три следующих вида экосистем: природные, социоприродные и антропогенные. Природные экосистемы, рассмотренные выше, – это естественные экосистемы, при изучении которых не учитываются какие бы то ни было антропогенные воздействия. К антропогенным будем относить искусственные экосистемы, непосредственно и целенаправленно созданные человеком для удовлетворения своих потребностей. Их удобно разделять на техногенные и агроэкосистемы. К техногенным относятся экосистемы, целенаправленно созданные для решения определенных задач охраны окружающей среды и природопользования, например, сложные очистные сооружения и комплексы биологической очистки сточных вод во многих крупных городах мира. Агроэкосистемы создаются практически во всех странах и предназначены для резкого повышения плодородия земель и увеличения урожайности сельскохозяйственных культур на основе химизации и применения новых технологий сельскохозяйственного производства.
Под социоприродными понимаются экосистемы, которые формируются не в результате целенаправленной деятельности человека, а возникают опосредованно вследствие взаимодействия человеческого общества с природной средой. Неосознанная деятельность человека, связанная с удовлетворением его постоянно растущих потребностей, приводит к тому, что естественные экосистемы в окружающей его среде трансформируются (преобразуются) в социоприродные экосистемы, состоящие из живой и неживой природы и неприроды, т.е. культуры. Особенностью рассмотрения социоприродных экосистем является включение в состав экосистемы человека как носителя культуры. Необходимость такого социоприродного подхода к рассмотрению экосистем в современной экологии обусловлена и тем, что человек в современных условиях стал геологической преобразующей силой, без учета которой невозможно разрабатывать стратегии устойчивого развития цивилизции и рационального природопользования.
Соотношение между понятиями экосистемы и биогеоценоза. Близкий (по содержанию) к понятию экосистемы смысл вкладывается в термин биогеоценоз. В некоторых книгах и учебных руководствах по экологии можно прочитать, что эти термины – синомимы. Посмотрим, так ли это.
Из вышеизложенного ясно, что биогеоценоз представляет собой комплекс взаимосвязанных видов организмов (популяций разных видов), обитающих на определенной территории с более или менее однородными условиями существованиями. Как и биогеоценоз, экосистема в биологическом смысле является совокупностью взаимосвязанных живых существ и среды их обитания, образующих единое целое. Однако основу биогеоценоза составляют зеленые растения, производящие живое органическое вещество. Так как в биогеоценозе присутствуют растительноядные и плотоядные животные и другие организмы, потребляющие органическое вещество, легко догадаться, почему растения являются главным звеном в биогеоценозе. Поэтому ясно, что если растения – главный источник органического вещества в биогеоценозе – исчезнут, то и жизнь там практически прекратится. Примеры биогеоценозов – однородные участки леса, луга, степи, болота и т.п.
Экосистема, по определению, может и не включать растительные организмы в свой видовой состав. Таким примером являются природные экосистемы, формирующиеся на базе разлагающихся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т.п. Достаточно присутствия лишь зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, чтобы такое образование рассматривать как экосистему. В этом и заключается одно из существенных отличий понятия экосистемы от понятия биогеоценоза. Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема является биогеоценозом.
Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временному фактору (продолжительности существования). Любой биогеоценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных организмов. В то же время экосистемы, в составе которых отсутствует растительное звено, заканчивают свое существование одновременно с высвобождением в процессе разложения органического субстрата всей содержащейся в нем энергии.
Экологические факторы
Общие определения. Экологические факторы –существенные свойства окружающей среды, оказывающие прямое или косвенное воздействие на сообщества живых организмов в экосистеме и на состояние экосистемы в целом. Экологические факторы подразделяются на три группы: биотические (факторы живой природы), абиотические (факторы неживой природы) и антропогенные, связанные с деятельностью человеческого общества. Последние включают социально-экономические, культурные и другие факторы. По характеру воздействий рассматривают периодические и непериодические экологические факторы, с действием которых связаны приспособительные возможности организмов и природных экосистем к изменениям внешних воздействий. К периодическим экологическим факторам относят природные явления, обусловленные вращением Земли: смена времен года, суточная смена освещенности, суточные, сезонные и вековые изменения температуры и осадков, динамика растительной пищи (для животных) и др. К непериодическим факторам относятся экологические факторы, не имеющие выраженной цикличности, например, химический состав и механические характеристики почвы, атмосферного воздуха или воды.
Абиотические факторы. Эту группу составляют, как указывалось выше, компоненты и явления неживой, неорганической природы, оказывающие прямое или косвенное воздействие на живые организмы. Главную роль среди них играют климатические (солнечная радиация, световой режим, температура, влажность, осадки, ветер, давление и др.); затем идут почвенные, или эдафические (от греч. эдафос – почва), важные для обитающих в почве организмов; и, наконец, факторы водной среды.
Рассмотрим кратко почвенные экологические факторы. Известно, что почва – трехфазная среда, включающая твердые, жидкие и газообразные компоненты. Она представляет собой продукт физического, химического и биологического преобразования горных пород, т.е. формируется в результате сложного взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов. Самый верхний горизонт почв, являющийся накопителем органического вещества и называемый гумусовым, определяет плодородие почвы и представляет собой смесь органических и минеральных веществ. В результате сложных биохимических процессов в этом слое органические остатки в почве разрушаются (минерализуются) с образованием более простых соединений (вода, углекислый газ, аммиак и др.) или превращаются в более сложные органические соединения – перегной, или гумус. Таким образом, химические свойства почвы определяются содержанием органических и неорганических соединений. Свыше половины минерального состава почвы занимает кремнезем (двуокись кремния), остальную часть составляют окислы алюминия, железа, магния, калия, фосфора, кальция и др. Физические свойства почвы обусловлены механическим составом (содержанием частиц разной величины: песок, глина, суглинок), от которого зависят способности почвы удерживать влагу и насыщаться воздухом, что определяет условия обитания организмов в почве и условия произрастания растений.
Абиотические факторы водной среды, называемые гидрографическими, определяются физическими и химическими свойствами воды как среды обитания живых организмов (гидробионтов). На характер пространственного распределения гидробионтов оказывают влияние соленость, плотность, световой режим, температура и др. Например, соленость играет важную роль в существовании разных видов организмов: пресноводные виды не могут жить в морской воде, а морские – в пресной. Не менее важна роль светового режима. Так, водоросли в океане обитают в освещаемой зоне, чаще всего на глубинах до 20 – 50 м, привлекая как источник питания различные виды морских животных.
Биотические факторы. Совокупность воздействий жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других и на состояние неживых компонент среды обитания составляет комплекс биотических факторов. Разнообразные взаимодействия между животными, растениями и микроорганизмами в экосистеме подразделяются на прямые, связанные с непосредственным воздействием одних организмов на другие, и на косвенные, когда, например, растения своим присутствием изменяют режим действия абиотических факторов среды для других растений, животных и микроорганизмов. Так, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кронами. В общем, любое растительное сообщество существенно влияет на совокупность абиотических характеристик среды. Известно, что различные абиотические факторы в пределах лесного ландшафта существенно отличаются при схожести климатических условий от этих же факторов в условиях степных ландшафтов.
Антропогенные экологические факторы. Важную группу экологических факторов составляют антропогенные факторы, отражающие воздействие человека как на живые организмы, так и на абиотические факторы среды обитания. Антропогенные факторы – это совокупность экологических факторов, обусловленных случайной или преднамеренной деятельностью человека и вызывающих существенное воздействие на структуру и функционирование экосистем и на деградацию биосферы. К антропогенным факторам относятся, например, радиационное загрязнение или загрязнение химическими веществами воды, почвы или атмосферы в результате деятельности общества. Загрязнение среды вызывает во многих случаях существенные изменения в состоянии природных экосистем.
Экологическая ниша
Понятие экологической ниши. В экосистеме любой живой организм эволюционно приспособлен (адаптирован) к определенным условиям среды, т.е. к изменяющимся абиотическим и биотическим факторам. Изменения величин этих факторов для каждого организма допустимы только в определенных пределах, при которых сохраняется нормальное функционирование организма, т.е. его жизнеспособность. Чем большие пределы изменения параметров среды допускает (нормально выдерживает) конкретный организм, тем выше устойчивость этого организма к изменению факторов состояния среды. Требования определенного вида к разным экологическим факторам определяют ареал вида и место его в экосистеме, т.е. занимаемую им экологическую нишу.
Экологическая ниша – совокупность условий жизни в экосистеме, предъявляемых видом к множеству экологических факторов среды с точки зрения его нормального функционирования в экосистеме. Следовательно, понятие экологической ниши прежде всего включает в себя роль, или функцию, которую выполняет данный вид в сообществе. Каждый вид занимает свое, только ему присущее место в экосистеме, которое обусловлено его потребностью в пище и связано с функцией воспроизводства вида.
Соотношение понятий ниши и местообитания. Как показано в предыдущем разделе, для популяции прежде всего необходимо подходящее местообитание, которое по своим абиотическим (температура, характер почвы и т.п.) и биотическим (пищевые ресурсы, характер растительности и т.п.) факторам соответствовало бы ее потребностям. Но местообитание вида не следует путать с экологической нишей, т.е. функциональной ролью вида в данной экосистеме.
Условия нормального функционирования вида. Важнейшим для каждого живого организма биотическим фактором является пища. Известно, что состав пищи определяется прежде всего набором белков, углеводородов, жиров, а также наличием витаминов и микроэлементов. Свойства пищи обусловлены содержанием (концентрацией) отдельных ингредиентов. Разумеется, требуемые свойства пищи различаются для разных видов организмов. Недостаток каких-либо ингредиентов, как и их избыток, оказывают вредное воздействие на жизнеспособность организма.
Аналогично обстоит дело и с другими биотическими и абиотическими факторами. Поэтому можно говорить о нижней и верхней границах каждого экологического фактора, в пределах которых возможно нормальное функционирование организма. Если величина фактора среды становится ниже его нижней границы или выше верхней границы для данного вида, и если этот вид не сможет быстро приспособиться к изменившимся условиям среды, то он обречен на вымирание и его место в экосистеме (экологическая ниша) будет занято другим видом.
Трофические цепи и сети
Основные определения. Одним из наиболее существенных свойств экосистем является наличие в них пищевых цепей и сетей. Трофическая (пищевая) цепь– последовательность видов организмов, отражающая движение в экосистеме органических веществ и заключенной в них биохимической энергии в процессе питания организмов. Термин происходит от греч. трофе – питание, пища. Для дальнейшего изучения рассмотрим следующие термины: продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты (от англ. to produce – производить) – организмы, производящие органические вещества из неорганических соединений. Продуцентами в экосистеме являются автотрофные организмы, преобразующие путем фотосинтеза внешнюю (солнечную) энергию в биохимическую энергию, заключенную в органическом веществе. Примерами продуцентов в наземных экосистемах являются растения. Фитопланктон – мельчайшие водоросли – является другим примером продуцентов, характерных для морских и вообще водных экосистем.
Консументы (от лат. консуме – потреблять) – это организмы, питающиеся органическим веществом, произведенным другими организмами (продуцентами). Такими организмами в экосистеме являются гетеротрофы. Различают консументы 1-го и 2-го порядков. Консументы 1-го порядка – растительноядные организмы (например, овца, заяц). Консументы 2-го порядка – плотоядные, которые строят свои белки из белков растительного и животного происхождения (хищники).
Редуценты – организмы (главным образом, бактерии, грибы и др.), превращающие органические остатки в неорганические вещества (минерализация). Синоним термина – деструкторы (от англ. to destruct – разлагать).
Трофические (пищевые) уровни. В любой экосистеме можно выделить несколько трофических уровней или звеньев. Первый уровень представлен продуцентами, а второй и последующий уровни – консументами. Последний уровень в основном образуется микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым органическим веществом (редуцентами). Их основная функция в экосистеме – разложение органического вещества до исходных минеральных элементов. Взаимосвязанный ряд трофических уровней и представляет цепь питания, или трофическую цепь.
Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. Во-первых, в ней могут отсутствовать продуценты (растения). Такие цепи питания характерны для сообществ, формирующихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка). Во-вторых, в цепях питания могут отсутствовать (либо находится в очень малом количестве) гетеротрофы (животные). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.), т.е. продуценты, сразу включаются в звено редуцентов.
Виды трофических цепей.Трофические цепи в зависимости от числа уровней подразделяются на простые и сложные (многоуровневые) цепи. Примером простой цепи, в которой представлены все три вида уровней (продуцент, консумент и редуцент), может служить следующая последовательность организмов:
ОСИНА – ЗАЯЦ – ЛИСА.
Простая трофическая цепь имеет три трофических уровня. Сложные цепи в отличие от рассмотренных выше простых имеют большее число уровней, но обычно не превышающее 5–6 в реальных природных экосистемах. Ниже приводится пример сложной пятиуровневой цепи:
ТРАВА – ГУСЕНИЦА – ЛЯГУШКА – ЗМЕЯ – ХИЩНАЯ ПТИЦА.
Различают три основных типа трофических цепей:
- цепи хищников;
- цепи паразитов;
- сапрофитные цепи.
Примеры трофических цепей хищников:
ТРАВА – ОВЦА – ВОЛК;
ЛИСТ ДУБА – ГУСЕНИЦА – СИНИЦА – ЯСТРЕБ.
Отличительной особенностью трофических цепей паразитов от цепей хищников является то, что в цепях хищников размеры особей увеличиваются по мере продвижения по уровням цепи (слева направо), а в цепях паразитов – наоборот. Сапрофитные (от греч. сапрос – гнилой) цепи – это трофические цепи с разложением органического вещества, т.е. включающие редуцентов. К сапрофитам относятся организмы (грибы, некоторые растения и др.), питающиеся органическим веществом и преобразующие его в минеральные соединения. Ниже приведен пример такой трофической цепи:
ЛИСТВЕННЫЕ ДЕРЕВЬЯ – ЧЕРВИ – ГРИБЫ.
Трофические сети. В реальных природных экосистемах, включающих большое число видов организмов, функционируют и большое количество трофических цепей, причем некоторые виды участвуют одновременно в нескольких различных цепях питания, т е некоторые цепи образуют общие уровни. Комбинации различных трофических цепей, имеющих общие уровни в экосистеме, называются трофическими сетями.