Формирование поведения в онтогенезе
Типы онтогенеза.Переход от автоматизированных реакций к целенаправленным происходит постепенно и определяется зрелостью центральной нервной системы. Упреждающий характер развития поведения заключается в готовности ряда систем организма к определенной деятельности еще до перехода к самостоятельной жизни.
В. Г. Кассиль (1987) отмечает, что пищевое поведение на ранних этапах жизни регулируется иначе, чем в более поздние периоды развития. Например, у новорожденных крыс и собак отсутствует связь между активностью сосания и поступлением в организм материнского молока. При этом сигналы от рецепторов желудка менее значимы, чем у старших особей. Потребление пищи зависит в большей степени от сенсорных факторов, чем от метаболических. Питьевое поведение формируется позже, чем пищевое.
Даже у незрелорождающихся животных в самые первые этапы постна-тальной жизни большое значение имеет обучение. Например, целенаправленная пищевая реакция на обонятельный сигнал формируется по принципу имприн-тинга, т. е. запечатлевания. И только позже в связи с совершенствованием механизмов памяти начинают вырабатываться типичные условные рефлексы.
Существование только двух источников, определяющих видоспецифичес-кие особенности поведения организма — генотипа и среды, не дает доста-
точных оснований для разделения на две противоположные и взаимоисключающие формы сложного адаптивного поведения. Жесткая дифференциация только двух факторов, влияющих на развитие поведения — генетических и средовых, столь же трудна, как решение вопроса, от чего больше зависит площадь — от длины или от ширины (Д. О. Хебб, 1949). Еще более неплодотворна идея деления поведения на врожденное и приобретенное.
К моменту первого своего проявления любая функциональная организация является незрелой, базирующейся на врожденных реакциях. Одни формы поведения, например пищевое, высоко организовано уже к моменту рождения, другие (половое, материнское) впервые проявляются на более поздних стадиях онтогенеза.
Л. А. Орбели (1961) следующим образом охарактеризовал два типа онтогенеза животных — зрелорождаю-щихся и незрелорождающихся: «Одни животные уже внутри яйца, во внутриутробной жизни достигают довольно большой зрелости и попадают под влияние внешней среды, родившись или вылупившись из яйца уже вполне сформировавшимися, и им остается только приобретать новые условные рефлексы, а другие рождаются на свет еще не созревшими, еще не все безусловные рефлексы у них возникли и развились, а уже на них действует внешняя среда и устанавливает временные связи с теми реакциями, которые имеются уже налицо или которые вот-вот только развиваются, и в зависимости от этого вся безусловнореф-лекторная деятельность уже дальше протекает иначе, чем она протекала бы, если бы животное было ограждено от влияния внешней среды. Этот «переплет», который создается между врожденными рефлексами и наслаивающимися на них условными рефлексами, «переплет» не просто суммирования, накладывания друг на друга, а проникновения друг в друга и взаимного влияния, представляет чрезвычайно важную сторону физиологии нервной системы и не менее важную сторону
биологического процесса приспособления тех или иных видов к тем условиям существования, в которых они должны жить»1.
Формирование пищевого поведения.Движения, характерные для пищевого поведения у новорожденных млекопитающих, стереотипны и в значительной степени не зависят от мотивацион-ных факторов. В то же время специфическая пищевая реакция новорожденных (сосательные движения, слюноотделение) до первого кормления может быть вызвана тепловым воздействием. Эта реакция усиливается при прикосновении к мордочке пучком щетинок, имитирующим шерстный покров. В опытах X. Харлоу и Р. Циммермана (1959) детенышей макак-резусов изолировали от матерей и кормление их производили с использованием модели матери в форме проволочного цилиндра или такого же цилиндра, но обтянутого мягкой тканью. Независимо от того, какая модель применялась для кормления, детеныши большую часть времени проводили в контакте с «матерчатой матерью». Отсутствие стабильной температуры тела детеныша в ранний период развития компенсируется теплом матери.
Большинство исследователей считают, что для незрелорождающихся детенышей млекопитающих наиболее общим положительным раздражителем, удерживающим новорожденных около матери и обеспечивающим первый контакт с нею путем пищевых реакций, является теплая поверхность. Иными словами, наиболее рано проявляющейся в онтогенезе врожденной реакцией детенышей млекопитающих является положительный термотаксис, который и обеспечивает контакт с матерью в первые минуты жизни.
У зрелорождающихся детенышей млекопитающих (например, у копытных и хоботных), где из-за передвижения всего стада или молодняка с самками отсутствует постоянная гнездовая территория, наряду с прикосновением к теплой поверхности, которое предшест-
^Орбели Л. А. Собр. соч. 1964. Т. 1. С. 382.
вует первому кормлению, важное место среди врожденных рефлексов занимают ответы на зрительные сигналы, такие, как затемнение над головой, имитирующее мать, стоящую над детенышем (А. Д. Слоним, 1976), и следование за движущимся предметом. Эти рефлексы хорошо проявляются на 1—2-й день жизни. Но если кормление происходит из рожка без затемнения над головой или затемнение не подкрепляется пищей, то в течение первых трех дней положительная пищевая реакция на этот сигнал исчезает.
Формирование пищевых реакций не завершается к моменту первого кормления, а продолжается в направлении постепенного усложнения. Этот процесс облигатного обучения (Г. Темброк. 1964) зависит от критических периодов постнатального онтогенеза. У кошек выделяют 4 таких периода: первый — от рождения до 7—9 дней, т. е. до момента открывания глаз и наружных слуховых проходов. Второй длится около 20 дней и заканчивается к месячному возрасту. Оба эти периода иногда объединяют в один — ранний постна-тальный. Третий период — до 9—11-недельного возраста и четвертый — завершается к 7 мес постнатального развития.
I. Животное первого возрастного периода с недоразвитыми системами зрительного и слухового восприятия ориентируются главным образом с помощью кожно-температурной и обонятельной чувствительности (К. В. Шу-лейкина, 1971). По термотактильным и обонятельным раздражениям котенок способен различать признаки «своей» и «чужой» гнездовой территории. Комплекс таких реакций обозначают как хоминговую ориентацию детенышей. Успешность достижения домашней зоны при этом крайне низка. Поэтому постоянный контакт с матерью в этих условиях имеет большое биологическое значение. Ведущую роль в поддержании такого контакта играет мать, которая находит детенышей, ориентируясь по издаваемым ими крикам, возвращает их в гнездо и кормит (Н. Н. Соколова, 1984).
II. Во второй период начинают формироваться координированные и довольно быстрые движения глазных яблок и ушных раковин в сторону источника раздражения. Локомоторный аппарат и все сенсорные системы развиваются весьма активно. Мать, а затем и котята все чаще покидают гнездо. Именно в этом периоде кошка впервые начинает издавать призывные материнские сигналы, в ответ на которые котенок к ней приближается. Л актирующая самка издает также непрерывные акустические сигналы (тихое мурлыканье), которые также служат ориентиром для котят при поиске ими гнезда.
Зрительный контроль расположения гнезда, матери и сопометников отчетливо проявляется у котят лишь к месячному возрасту. Хоминговая реакция при этом заменяется ориентировочно-исследовательскими и игровыми формами поведения.
Теперь уже инициатива кормления все больше начинает зависеть от детенышей. Причем мать продолжает активно реагировать на призывные крики детенышей и обеспечивает непрерывный двусторонний контакт с ними. В этом периоде у котят впервые начинает проявляться хищничество.
III. Способность к хищничеству развивается только в третьем (ювенильном, игровом] периоде жизни. Мать все чаще покидает детенышей, даже отталкивает и избегает их. Периоды кормления становятся менее продолжительными. Интенсивно развивается ориентировочно-исследовательское поведение. Игра способствует освоению окружающей территории, отрабатывает и тренирует элементы будущих взрослых форм поведения, способствуя накоплению необходимого опыта в сенсорном и моторном планах. Причем это свойство присуще только высшим млекопитающим. У них в игровом периоде заметно совершенствуется способность фиксации внимания, появляется реакция слежения, наблюдения за действием матери и сопометников, иногда подражание им. При этом возникают первые попытки самостоятельного преследования добычи и ее умерщвления.
IV. Четвертый период — полового созревания у кошек заканчивается в 7—9 мес постнатального онтогенеза. Доля игровых компонентов в поведении уменьшается. Хищническое поведение совершенствуется, стереотипизируется. Условно-рефлекторная деятельность становится сложной и разнообразной. Непосредственное преследование добычи сменяется более сложными формами поведения, включающими элементы вероятностного прогнозирования и экстраполяции. К концу этого периода молодые котята могут самостоятельно охотиться и защитить себя, и семья распадается.
Взаимоотношение детенышей и родителей.Материнская забота о потомстве может быть определена как много-актное поведение, в котором интегрированы врожденные и индивидуально приобретенные компоненты. Формы заботы о потомстве у разных отрядов и семейств млекопитающих различны. Наибольшей выраженности среди нез-релорождающихся млекопитающих забота о потомстве достигает у обезьян. Детеныш сразу после появления на свет повисает на Шее матери, и она практически не расстается с ним 15 20 дней. Такому тесному контакту способствует положительный термотаксис детенышей и свойственные им хватательный и сосательный рефлексы. Начиная с недельного возраста хватательный рефлекс ослабевает, активизируется исследовательская деятельность. Большую роль в организации материнского поведения, особенно у человекообразных обезьян, играют голосовые реакции детенышей, одни из которых свидетельствуют о его состоянии, другие — об угрозе нападения, что заставляет мать немедленно мобилизоваться для защиты детеныша.
У большинства копытных, живущих стадами, детеныши пытаются встать и сделать первые шаги уже через 15—20 мин после рождения и очень скоро начинают повсюду следовать за матерью. Первые 3—4 ч являются чувствительным периодом для детеныша и матери, во время которого устанавливается тесная связь между ними по принципу им-принтинга. Детеныш запоминает на
длительное время или на всю жизнь зрительные образы, обонятельные признаки и звуковые сигналы матери или объекта, заменившего ее. Если в течение критического периода формирования общения детеныш не имеет возможности установить связи с особями своего вида, впоследствии он может оказаться совершенно неспособным к общению с себе подобными и будет испытывать затруднения не только в коммуникативном, но и воспроизводительном поведении.
Формирование первичных коммуникативных связей устанавливается и путем «обратного запечатлевания» детенышей их родителями. При этом существенную роль играют акустические сигналы детенышей. Если в течение 3-4 ч изолировать мать от детеныша, она не сможет отличить его от других. С другой стороны, в период запечатления самки легко принимают и начинают вскармливать чужих детенышей.
М. М. Хананашвили (1978), Е. С. Петров (1988) специально подчеркивают значение фактора общения со сверстниками в период раннего онтогенеза для формирования свойств высшей нервной деятельности животного. Оказалось, что у животных, выращенных в условиях даже частичной внутривидовой изоляции, значительно страдает способность фиксировать следы в краткосрочной памяти, нарушается способность удержания в долгосрочной памяти нескольких систем условных рефлексов. Отмечено, что животные, выросшие в условиях такой частичной социальной депривации, характеризуются резкими отклонениями в протекании эмоциональных реакций: имеют место эмоциональная тупость, чрезмерная выраженность эмоции страха, неадекватность знака эмоции на различные раздражители.
Системогенез и теория диссолюции.Из многих теоретических представлений о возрастной динамике формирования целостного поведения выдержали проверку временем лишь две, которые мы здесь и рассмотрим.
Л. А. Орбели (1964) считал, что сопоставление филогенеза с онтогенезом
(закон рекапитуляции) должно быть весьма продуктивным, ибо раскрывает картину формирования рефлекторной деятельности: как возникают, наслаиваются друг на друга, переплетаются друг с другом, взаимодействуют, а иногда подавляют один другого различные рефлекторные акты.
В экспериментах на эмбрионах кролика и морской свинки было показано, что
Рефлекторные акты закладываются и выявляются уже в эмбриональном периоде, но достигают полною развития в разные периоды постна-тального онтогенеза. Постепенно включающиеся все новые и новые координации оказывают свое модулирующее влияние на те рефлекторные акты, которые сформировались ран-.-е.
Путь выявления этих влияний Л. А. Орбели видел в анализе клинического материала. Ряд психопатологических симптомов может быть истолкован «... как проявление известной рекапитуляции, как повторение пройденного ранее этапа, как выявление того, что в норме было замаскировано под влиянием более высоких, более молодых, более поздних уровней развития»1. Эта система взглядов и была названа теорией диссолюции. Ее справедливость подтверждается и экспериментальной физиологией:
выключение более молодых мозговых образований позволяет выявить обычно маскируемые автоматизированные рефлекторные акты. >
Способность к имитации может быть присуща как облигатным, так и факультативным формам обучения и наиболее ярко выражена в определенный период раннего онтогенеза, а затем она не проявляется в такой степени, маскируясь множественными формами индивидуальных адаптации. Однако удаление у взрослой собаки лобных долей коры мозга превращает ее в автоматического имитатора, пассивно следующего за экспериментатором и повторяющего действия другой здоровой собаки (Н. А. Шустин, 1959).
П. К- Анохин (1968), разработав стройную систему представлений о функциональных системах, считал, что
^Орбели Л. А. Собр. соч. 1964. Т. 1. С. 301 — 302.