Генетическая детерминация свойств поведения
Генетика поведения. Генетика поведения как самостоятельная научная дисциплина существует сравнительно недавно, ее возраст исчисляется с момента выхода книги Д. Фуллера и В. Томпсона «Генетика поведения» в 1960 г. Главной стержневой задачей этой науки сразу же стало изучение генетических основ индивидуально приобретенных форм поведения.
Вен совокупность генетического материалаорганизм;» или его часть, т, е. комплекс всех наследственных задатков, контролирующих развитие, строение и жизнедеятельность организма,.чменую! сснотином-
Реализация генотипа особи происходит при ее непрерывном взаимодействии с внешней средой, а
продукт интеграции генотипических и средовых воздействий, заключающийся в наборе морфологических,. физиологических и поведенческих
признаков организма, именуетсяфенотипом.
Между генотипом и фенотипом нет однозначного соответствия. Генотип лишь определяет возможные пути раз-
вития организма и его свойств при взаимодействии с внешней средой. Последняя влияет на фенотипическую изменчивость организма, а диапазон этой изменчивости зависит от так называемой нормы, реакции, которая задается генотипом.
Напомним основные наиболее устойчивые понятия. В генах, т. е. молекулах ДНК, заключены потенции организма. Эти потенции определяют норму реакции организма в отношении его физических и поведенческих функций. ДНК передает закодированное генетическое сообщение молекулы РНК. Таким образом, РНК получает от ДНК исходные инструкции, записанные с помощью линейного кода. До появления надлежащих стимулов большая часть комплексов ДНК находится в неактивной форме. После соответствующей стимуляции ДНК активируется и быстро синтезирует РНК так, что становится возможным и синтез специфических белков. В большинстве молекул ДНК каждый участок (локус) специализирован, поэтому его изменение приводит к фенотппическому дефекту поведения в результате синтеза измененных РНК и белков.
Уже с момента возникновения оплодотворенной клетки в результате слияния двух родительских клеток начинается реализация генетической информации, полученной от этих родительских клеток. На зародыш воздействует внешняя среда, которая передает свои влияния вначале через 'материнский организм, а затем и непосредственно. В дальнейшем
развертывание свойств генотипа в форме различных структурно-функциональных комплексов происходит под непрерывным воздействием среды. Поэтому любой фенотипический признак —• это сплав из врожденных и приобретенных компонентов.
Задачи генетики отведения состоят в стремлении выделить генетическую сущность в фенотипическом проявлении поведенческих актов, попытаться направленно влиять на генотипическую сущность поведенческих проявлений и базовых свойств нервной системы и наоборот, определить силу средового воздействия на генотип организма и оценить стабильный характер возникшей поведенческой изменчивости и др.
Несмотря на свою молодость генетика поведения не только разработала ряд специфических методов исследования, но и сформулировала ряд принципиальных теоретических положений.
Генотип и его влияние на поведение.Фактически все современные исследования показывают, что
изменении в генотипе глубоко влияют на внешне наблюдаемое поведение животных и , человека.
Наиболее распространен метод лабораторной селекции генетически чистых линий животных (инбредные линии), все особи которой обладают одинаковым генотипом. Если животные разных инбредных линий, выдержанные в одинаковых условиях, проявляют существенные различия в поведении, то приходят к выводу о генетической обусловленности этих различий.
Так, например, путем искусственного отбора были выведены линии крыс и мышей с высокой и низкой эмоциональной активностью в тесте «открытого поля» (рис. 16). Активными называют крыс, которые, будучи помещенными
на открытую освещенную площадку, обнаруживают частые дефекации и мочеиспускания и, оставаясь неподвижными, часто распластываются на одном месте. У нереактивных крыс не было дефекации, и они свободно разгуливали по площадке. Реактивные крысы из-за высокой эмоциональности медленно обучаются избеганию удара электрического тока.
Исследования на линиях животных с известным генетическим дефектом или мутантах привели к выводу, что способность к обучению, как и любой другой признак организма, детерминирована генотипом и обусловлена действием множественных генов. Путем использования множественного скрещивания (гибридологический метод) нескольких линий мышей, различающихся способностями к обучению, А. Оливерио (1972) показал, что эти генетические различия основаны на свойствах головного мозга обеспечивать разный уровень обучения.
Р. Коллинз и Д. Фуллер (1968) вывели линию мышей, а Л. В. Крушин-ский и Л. Н. Молодкина (1971) — линию крыс по признаку высокой чувствительности к действию сильного звука, который вызывал у них эпилеп-тиформные судороги. Такие генуинные формы аудиогенной эпилепсии стали широко распространенной моделью устойчивого патологического состояния. Сравнение неврологического статуса крыс линии Крушинского — Молодки-ной с крысами линии Вистар обнаружили у первых значительный дефицит в обучении ориентировке в 12-лучевом лабиринте, процессов кратковременной памяти и общей инертности возбудительно-тормозных взаимоотношений (Е. А. Рябинская и др., 1981) (рис. 17). В то же время по скорости переделки сигнального значения условных раздражителей (положительный превращается в отрицательный и наоборот) более способными оказались крысы линии Крушинского — Молодкиной по сравнению с крысами линии Вистар (Л. В. Крушинский, I960).
Р. Коллинз и Д. Фуллер предположили, что различия между линиями
Рис. 16. Средние показатели активности в открытом поле для мышей шести линий (Н( — La) в эксперименте с искусственным отбором (по Д. Дьюсбери, 1981)
мышей по их предрасположенности к аудиогенным судорогам контролируются одним геном. Обычно один ген влияет на несколько различных признаков. Например, альбинизм контролируется одним геном, который влияет одновременно и на признаки поведения в открытом поле. У человека гены, ответственные за микроцефалию и фенилкетонурию, вызывают расстройство в строении и биохимии мозга и сопровождаются умственной отсталостью. Однако большая часть свойств поведения животных детерминирована
действием многих генов, каждый из которых в отдельности сравнительно мало влияет на фенотип.
Генетика инстинктов.Занимаясь ге нетикой поведения, ученые сталкиваются с необходимостью и выбором для анализа «единиц поведения». Некоторые ученые считают, что наиболее удобными для этой цели являются комплексы фиксированных действий (КФД) благодаря их четкой выраженности и устойчивости.
В. С. Дилгер (1962) наблюдал гнез-достроительное поведение у разных ви-
дов попугаев-неразлучников. Особи одного вида отрывали кусочки материала для гнезда и переносили их в клюве, а особи другого не держали их в клюве, а засовывали под боковые перья. Гибриды, полученные от скрещивания этих видов, обнаружили смешанный тип поведения: птицы вначале засовывали материал для гнезда в перья, а потом вынимали его и брали в клюв, доставляя к гнезду. Такая смесь двух КФД была представлена у межвидовых гибридов. Следовательно, у гибридов в их генотипе представлены оба родительских поведенческих комплекса, однако извращена целесообразная последовательность их реализации.
Имеется много примеров, показывающих существование генов, действие которых подобно переключателю; они определяют, появится ли данный комплекс действия или нет. Вероятно,