Регулярная повторяемость поведенческих актов, в основе которой лежит минимизация расходования эиерг ии при достижении определенной биологической потребности
Выработка поведенческих стереотипов в процессе индивидуального обучения особи базируется на системе условных рефлексов на время. В результате организм приспосабливается к моменту возникновения определенного (ожидаемого) события. Любой условный сигнал содержит не только информацию о том, какое предстоит событие, но и когда оно наступит. Но поскольку в естественной среде обитания какое-либо событие не возникает изолированно, я «вписано» в достаточно сложный континуум явлений окружающей обстановки, то у животного формируется не одиночная рефлекторная реакция, а их последовательная цепь — поведенческий стереотип. И.П. Павлов, изучив это явление в лабораторном эксперименте, назвал его динамическим стереотипом. Он установил, что в основе динамического стереотипа лежит сложная система временных связей, в каждом звене которого следы от предшествующего раздражителя могут быть использованы в качестве сигнала о вероятном возникновении следующего раздражителя. Жесткая временная последовательность раздражений, использованная в опытах по выработке динамического стереотипа, отразилась и в характере следовых процессов, и в степени их выраженности. Временные связи между элементами стереотипа были достаточно прочными, а переделка стереотипа в целом (замена одного из сигналов другим или исключение какого-либо компонента) требовала длительной тренировки, в итоге которой сформировался новый стереотип.
Тот факт, что следы нервных процессов могут выступать в качестве самостоятельного сигнального фактора, отчетливо был продемонстрирован в опытах с условными рефлексами на «чистое время». Например, крыса обучается избегать электрического удара через кон-
такты в полу камеры путем перехода через дверь в аналогичную соседнюю камеру. Но в этой соседней камере спустя 2 мин через такой же электропол подается ток, заставляющий животное вернуться обратно. Такие «челночные» движения животное первое время обучается производить через 2 мин, а спустя некоторое число сочетаний крыса переходит в «безопасную» камеру, не ожидая действия тока, а за 5—10 с до его включения. Следовательно, у животного теперь выработан временной стереотип поведения, где в качестве условного сигнала двигательной реакции выступает время, т. е. следы возбуждения, сформированные в ее памяти. Такие эксперименты, сопровождаемые одновременной регистрацией электрических процессов мозга, показали существование эндогенных собственно нервных факторов организации поведения в микроинтсрвалах времени. Они могут служить физиологическим основанием для изучения у человека и животных «чувства времени», т. е. приспособления своего поведения к временным сдвигам окружающего пространства.
Среди факторов, ответственных за организацию конкретного поведения, выделяют генетические, субъективные внутренние (мотивации и эмоции) и объективные внешние (пространство и время). Генотип определяет потенциальные возможности организма, которые реализуются во взаимодействии с внешней средой (фенотип). Диапазон изменчивости организма задается генотипом и составляет норму реакции. Изучение генетики поведения показало возможность генетического контроля над многими свойствами нервной системы (возбудимость, обучаемость), появление нервно-психических заболеваний неследственной природы, возникновение анатомических особенностей конструкции мозга, специфику метаболизма и нейроэндокринной регуляции.
Мотивация рассматривается в качестве основного системообразующего
фактора организации целенаправленного поведения. Биологические мотивации базируются на возникновении в гипоталамических структурах очага стационарного возбуждения гетерохи-мической природы с доминантными свойствами и вторичных очагов, в том числе кортикальной и лимбической локализации, которые в совокупности образуют доминирующую констелляцию мозговых «центров».
Эмоции выступают в качестве основного фактора оценки результативности планируемого или выполненного поведенческого акта и подразделяются на положительные и отрицательные. Различают эмоциональные состояния (истинные эмоции) и эмоциональные проявления, которые могут не всегда совпадать. Эмоции выполняют также отражательную, подкрепляющую и компенсаторную функции. К мозговым аппаратам эмоций относят лимбичсскую
систему и фронтальный неокортекс.
Организм воспринимает пространство и ориентируется в нем благодаря созданию «интегральных образов пространства» или «когнитивных карт пространства», которым соответствуют стратегия и тактика поведения.
Организация поведения в макроинтервалах времени подчиняется прежде всего суточным (циркадным) ритмам, которым соответствует цикл бодрствование — сон, а также сезонным ритмам, которые определяют зимнюю или летнюю спячки, миграционную активность, репродуктивную деятельность. Эти формы поведения контролируются структурами гипоталамуса. Поведение в микроинтервалах времени имеет механизмы, ответственные за формирование «чувства времени», стереотипии автоматизированного поведения и других форм адаптации.
Глава
ЗАКОНОМЕРНОСТИ
УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНОЙ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
«.-.метод условных рефлексов приобретает широчайшее значение метода п'риродно-' методического в применении к человеку; узла, который связывает историю и эволюцию».
Л. С- Выгодский
IS. Условные рефлексы
Те рефлекторные реакции, которые могут обеспечить существование организма лишь при относительном постоянстве окружающей (а также внутренней для организма) среды, И. П. Павлов назвал безусловными рефлексами (см. гл. 2). А так как условия существования весьма сложны, изменчивы и многообразны, то приспособление организма к среде должно обеспечиваться при помощи другого рода реакций, которые позволили бы организму адекватно реагировать на все изменения окружающей среды. Эти реакции и были названы И. П. Павловым условными рефлексами.
Детальное изучение условных рефлексов позволило вскрыть основные закономерности взаимодействия процессов возбуждения и торможения, определяющих приспособительную деятельность организма. Проявление различных сторон высшей нервной деятельности зависит от свойств основных нервных процессов, определенная совокупность которых характеризует те или иные индивидуальные особенности поведения.
У высших животных и человека необходимым субстратом для формирования условных рефлексов является кора больших полушарий.
Правила образования условных рефлексов.Многолетний опыт павловских лабораторий позволил выделить в качестве основных следующие правила образования условных рефлексов.
1. Для образования условных рефлексов необходимо совпадение во времени (сочетание) какого-либо индифферентного раздражителя (условного) с раздражителем, вызывающим соответствующий безусловный рефлекс (безусловный раздражитель).
2. Необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.
3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным раздражителем и возможно более индифферентным, т. е. не вызывающим значительной реакции. Физиологическая сила, например, пищевого безусловного рефлекса (слюноотделительного или иного) определяется уровнем пищевой мотивации. Физиологическая сила защитно-оборонительного безусловного рефлек-
са, избавляющего от угрозы самому существованию организма, несомненно выше, чем пищевого безусловного рефлекса. Индифферентность же условного раздражителя состоит в том, что он не должен вызывать безусловного рефлекса, используемого в качестве подкрепления.
4. Для образования условного рефлекса необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга.
5. Во время образования рефлекса должны быть исключены другие виды деятельности как ответной реакции на посторонние раздражения.
Эти правила составляют основу изучения условных рефлексов, хотя возможны и их вариации для конкретных экспериментальных задач.
Общие признаки условных рефлексов. На примере хорошо известного слюноотделительного условного рефлекса в павловских лабораториях были определены следующие общие признаки условных рефлексов.
1. Их приспособительный характер. Смысл условного рефлекса в том, что он делает поведение особенно пластичным, подогнанным к конкретным условиям среды (времени, месту, качеству, подкрепления и пр.).
2. Любые условные рефлексы образуются при участии высших отделов головного мозга (а у насекомых, например, высших головных ганглиев). Поэтому приспособительные реакции простейших или кишечнонолостных (лишенных, как известно, центральной нервной системы) не могут быть отнесены к реакциям условно-рефлекторного типа.
3. Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. Этим они принципиально отличаются от безусловных рефлексов, одинаково проявляющихся у всех особей данного вида и в определенной мере детерминированных генотипически. Основная масса условных рефлексов образуется только при повторяемости сочетаний условного и безусловного раздражителей. Иными словами, в индивидуальную память в виде условно-
рефлекторны реакций записываются не всякие случайные совпадения условного и безусловного раздражений, а лишь те, сочетание которых во времени оказывается наиболее вероятным. Все остальные, случайно возникшие связи затормаживаются. Однако, если вероятность получения подкрепления (пищевого или полового, например) по данному сигналу становится близкой к нулю, такие условные рефлексы постепенно отменяются, ибо перестают выступать в качестве фактора организации целесообразного поведения.
4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т. е. всегда предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса. Смысл условного рефлекса таким образом в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятельности. С помощью условных рефлексов животное может заранее избежать опасности или подготовиться к захвату добычи, поискам полового партнера и т. д.
Таким образом,
условные рефлексы — этоиндивидуально приобретенные системные приспособительныереакции животных и человека, возникающиена основе образованияв центральной нервной системевременной святи между услопным(сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторным актом.
Классификация условных рефлексов. Существует несколько систем классификации условных рефлексов, каждая из которых, естественно, не может считаться исчерпывающей. Многое в оценке этих систем зависит от тех ведущих факторов, которые положены в их основу.
1..В связи с тем, что основой условного рефлекса является безусловное подкрепление, начнем рассматривать классификацию условных рефлексов с особенностей подкрепления. В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делят на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма, и отрицательные, или тор-мозные (неподкрепляемые), которые не только не вызывают соответствующей реакции, но и ослабляют ее. Эти реф-
Рис. 34 Графическая запись условно-рефлекторного сгибания ноги и условной дыхательной реакции вслед за сочетанием звука метронома и электрического тока:
сверху вниз: движения левой передней конечности, дыхание, отметка условного стимула (метроном), отметка безусловного стимула (электрический ток), отмотка времени 0,5 с
лексы будут специально рассмотрены в связи с обсуждением процессов условного торможения.
Согласно биологическому значению подкрепления различают условные рефлексы в соответствии с биологическими потребностями животных и человека (см. §7). Различаю! витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, регуляции сна и пр.), зоосоциаль-ные условные рефлексы (половой, родительский, территориальный и пр.) и, наконец, условные рефлексы саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и пр.).
Наиболее распространенной формой исследования условно-рефлекторных механизмов поведения служат условные рефлексы на пищевом и оборонительном подкреплении. Иногда в самостоятельную группу выделяют подражательные (имитационные) условные рефлексы, при которых животное-зритель.
наблюдая за условно-рефлекторной
деятельностью животного-актера, начинало приобретать аналогичные навыки поведения. Иными словами, у животного-зрителя вырабатывался условный рефлекс, подкреплением которого служило лишь наблюдение за поведением особи-актера.
Подкреплением условному рефлексу может служить любая деятельность организма. Поэтому достаточно грубо ее можно разделить на две большие группы: двигательные условные рефлексы и вегетативные условные рефлексы. Такое деление, конечно, относительно, так как акцент делается на характере регистрируемого безусловного рефлекса. Например, двигательный условный рефлекс, связанный с захватом пищи, определяется обычно по виду соответствующего движения (хватание, клсвание, сосание и пр.). Однако при его образовании, конечно, происходят
Рис. 35. Образование сосудосуживающего условного рефлекса у собаки на звонок (по А.В. Пшонику, 1952)
Записи сверху вниз:плетизмограмма, запись дыхательных движений, отметка условного звуковогоря ядра жителя, отметка безусловного раздражителя, отметка времени в с. На шкале отметка кровяного давления в мм рт. ст. от изолинии
значительные вегетативные изменения, которые обеспечивают выполнение данного движения (изменяется просвет кровеносных сосудов, частота сердцебиений, дыхательная ритмика и т. д.). На базе безусловно-рефлекторных двигательных реакций образуется множество инструментальных условных рефлексов, которые служат прекрасной моделью для изучения мозговых механизмов произвольного поведения.
Образованный инструментальный условный рефлекс может в одних случаях полностью копировать безусловный рефлекс — по условному сигналу собака поднимает одну конечность, тем самым предотвращая раздражающее действие электрического тока на эту конечность (рис, 34). В других случаях условный двигательный рефлекс может иметь гораздо более сложную форму и не повторяет безусловно-рефлекторное движение. Именно к такой группе рефлексов относятся, например, сложнейшие манипуляторные реакции, проявляющиеся у обезьян для добывания пищи. Инструментальные условные рефлексы в естественных условиях существования, как правило, значительно сложнее элементарных реакций, изучаемых в лабораториях, и составляют основной фонд целенаправленного поведения животных и человека.
И наоборот, если взять в качестве
безусловного вегетативного показателя изменение кровенаполнения периферических сосудов, которое может возникать на условный сигнал и подкрепляться локальным температурным воздействием, то в результате сочетания условного и безусловного раздражителей можно регистрировать кривую изменения тонуса сосудов (плетизмограм-му), а также и другие показатели вегетативных сдвигов, например так называемую пнсвмограмму — изменение дыхательной ритмики (рис. 35).
К вегетативным условным рефлексам относится классический слюноотделительный условный рефлекс. Практически условно-рефлекторному контролю могут подчиняться все внутренние органы, хотя и по-разному проявляться для отдельных органов, с разной скоростью вырабатываться и угашаться.
Условные сердечные рефлексы вырабатываются медленно: так, учащение сердцебиений у собаки после сочетаний звукового сигнала с введением нитроглицерина возникло лишь после 30—100 сочетаний, а угашено было еще медленнее — после 296 применений гудка без подкрепления (рис. 36).
Целостный условный рефлекс имеет полиэффекторную природу, и его отнесение к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эф-
Рис. 36- Образованиеусловного сердечного рефлекса (по М. К. Петровой):
Л электрокардиограмма собаки в норме; Б — через 30 с после применения условного раздражителя, ставшего сигналом введения нитроглицерина; В- электрокардиограмма через 30 с после введения нитроглицерина, отметка времени — 1,5 с
факторов избирает для регистрации экспериментатор.
В самостоятельную группу следует отнести условные рефлексы, подкреплением которым служит прямое электрическое (или химическое) раздражение мозга. Такие лабораторные модели могут быть полезны для изучения отдельных мозговых механизмов условно-рефлекторного процесса.
Различаются условные рефлексы и по особенностям подкрепления. Если в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс, такой условный рефлекс относят к условным рефлексам первого порядка. Если в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный, условный рефлекс, то такой новый условный рефлекс именуют условным рефлексом второго порядка. Соответственно; могут быть условные рефлексы третьего и последующих порядков. Именно такого типа
условные рефлексы формируются у детей и составляют основу развития у них мыслительной .деятельности (см. гл. 8).
2. Важнейшим компонентом условного рефлекса является условный сигнал, т. е. собственно рецепторная часть условно-рефлекторного процесса. По этому признаку условные рефлексы подразделяют на две большие' группы: экстероцептивные и интероцептивные.
В соответствии с тем, на какие рецепторные приборы действует раздражитель, выделяют следующие экстеро-цептивные условные рефлексы: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Кроме того, экстероцептивные условные рефлексы делятся на дистантные (зрительные, слуховые и др.) и контактные (тактильные, вкусовые).
Эти рефлексы играют определяющую роль в поведении животных и
Рпс 87. Интероцептивный условный рефлекс (по Э. Ш. Айрапетьянцу, 19.52):
слева: интероцептивный условный рефлекс, проявившийся на дыхании; справа — интероиеп-тивный условный рефлекс, проявившийся и на дыхани!!, и на отдергивании лапы; сверху вниз: дыхание, движение лапы, отметка времени — 1 с, отметка безусловного раздражения, отметка условного раздражения (раздувание мочевого пузыря)
психической деятельности человека. Обучение речевому общению между людьми в основе своей имеет специально человеческие условные рефлексы на словесные сигналы (см. гл. 8).
Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферентный залп из внутренних органов становится условным сигналом к тем или иным изменениям в вегетативной сфере или двигательной деятельности всего организма (Э. Ш. Айрапетьянц, 1952; К. М. Быков, 1942). Эти условные рефлексы «с внутренних органов» также различаются по следующим признакам: механические, химические, температурные, осмотические и др. Если же в основу положить орган, с рецепторов которого формируется тот или иной интероцептивный сигнал, то можно говорить о желудочных, кишечных, сердечных, легочных, маточных и др. (рис. 37). Интероцептивные условные рефлексы образуются медленнее эксте-роцептивных, а условно-рефлекторная реакция животного более диффузная, чем на экстероцептивный раздражитель.
По характеру условного раздражения условные рефлексы подразделяются
на натуральные и искусственные. К натуральным условным рефлексам относятся такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражения. К таковым относится, например, запах пищи. Например щенок, однажды съев сырое мясо, приобретает на всю жизнь натуральный условный рефлекс на запах мяса. Любые другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством гги-щн, а лишь совпадающие по времени с моментом ее поедания, относятся к искусственным условным сигналам. Эти условные рефлексы вырабатываются медленнее и легче разрушаются.
По структуре условного сигнала различают следующие четыре группы условных рефлексов: а) условные рефлексы на простые раздражители (звонок, метроном, вспышки света и пр.); б) условные рефлексы на одновременные комплексные раздражители, состоящие из нескольких компонентов, действующих одновременно (например, свет -j- звук -f- кожное раздражение); в) условные рефлексы на последовательные комплексные раздражители, отдельные компоненты которых действуют последовательно, накладываясь друг на друга, и г) условные рефлек-
Рис. 38. Соотношение во времени между-членами
комплексов сложных условных раздражителей:
одинарные линии - индифферентные раздражители; двойные — ранее выработанные сигналы, пунктир — подкрепление; А -- одновременный комплекс; Б — суммарный раздражитель; В — последовательный комплекс; Г цепь раздражителей
сы на цепи раздражителей, когда отдельные компоненты сложного раздражителя действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется к последнему из них (рис. 38).
Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых однородных раздражите-
Рис. ЗУ. Схема выработки отставленного (а), запаздыватольного (6) и следооо
го (о) условных рефлексов;
/ - слюноотделение (в каплях слюны); 2 -условный сигнал; 3 — безусловное подкрепление; 4 — время, мнн
леи — плоских кружков — условный рефлекс вырабатывается на один из них — больший но размеру. Проверка выработки такого рефлекса производится при предъявлении животному других одинаковых геометрических фигур (скажем, треугольников), также отличающихся по размеру. Если и в этом случае животное осуществит условно-рефлекторную реакцию на сигнал более крупного размера, можно говорить о выработке у него условного рефлекса на отношение.
3. Важнейшим признаком для классификации условных рефлексов является соотношение во времени действия условного и безусловного раздражителей. По одному признаку различают: а) наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении во времени условного раздражителя и подкрепления, и б) следовые условные рефлексы, при образовании которых условный раздражитель и подкрепление отделены друг от друга определенным временным интервалом.
Если подкрепление почти сразу присоединяется к действию условного раздражителя, образуются так называемые совпадающие условные рефлексы. В других случаях подкрепление присоединяется к условному раздражителю спустя 5—30 с от начала его действия — вырабатываются отставленные условные рефлексы (рис. 39). Наконец, подкрепление может присоединиться к условному раздражителю после длительного изолированного действия последнего. Такие условные рефлексы названы запаздывающими условными рефлексами.
Следовые условные рефлексы образуются в тех случаях, когда подкрепление дается после прекращения действия условного сигнала. Условным раздражителем образующегося рефлекса становится не сам сигнал, а след от его дейстзия в мозговых нейронных сетях.
Особая разновидность следовых условных рефлексов — это условные рефлексы на время. Если какой-либо безусловный рефлекс проявляется через одинаковые интервалы времени.
то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реакция, вызываемая раньше действием безусловного раздражителя (рис. 40). Такая реакция получила название условного рефлекса на «чистое» время (см. гл. 3, § 14). Ф Таким образом, приведенная классификация подчеркивает достаточно широкий диапазон условно-рефлекторного приспособления высших организмов и ставит условный рефлекс в качестве одного из основных феноменов высшей нервной деятельности.