Образование конечной мочи, ее состав и свойства. Реабсорбция в канальцах, механизм ее регуляции
Канальцевая реабсорбция. В почечных канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь воды, глюкозы, части солей и небольшого количества мочевины. Образуется конечная, или вторичная моча, которая по своему составу резко отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, некоторых солей и резко повышена концентрация мочевины.
За сутки в почках образуется 150—180 л первичной мочи. Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и многих растворенных в ней веществ за сутки почками выделяется всего 1 —1,5 л конечной мочи.
Путь реабсорбции: просвет канальцев → интерстиций → просвет капилляров (перитурбулярной сети) → конечная моча.
Суточный обхём реабсорбции = ок.179 л.
Вторичная капиллярная сеть — низкое гидростатическое давление → эффективная реабсорбция из канальцев.
Механизмы реабсорбции:
а) Трансклеточный
б) Парацеллюлярный
Обратное всасывание может происходить активно или пассивно.
Активно реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. Эти вещества полностью всасываются в канальцах и в конечной моче отсутствуют. За счет активной реабсорбции возможно обратное всасывание веществ из мочи в кровь даже в том случае, когда их концентрация в крови равна концентрации в жидкости канальцев или выше.
Пассивная реабсорбция происходит без затраты энергии за счет диффузии и осмоса. Большая роль в этом процессе принадлежит разнице онкотического и гидростатического давления в капиллярах канальцев. За счет пассивной реабсорбции осуществляется обратное всасывание воды, хлоридов, мочевины. Удаляемые вещества проходят через стенку канальцев только тогда, когда концентрация их в просвете достигает определенной пороговой величины. Пассивной реабсорбции подвергаются вещества, которые выводятся из организма. Они всегда встречаются в моче. Среди них наибольшее значение имеет конечный продукт азотистого обмена — мочевина.
В проксимальном отделе канальца всасываются глюкоза, ионы натрия и калия, в дистальном продолжается всасывание натрия, калия и других веществ. На протяжении всего канальца всасывается вода, причем в дистальной его части в 2 раза больше, чем в проксимальной.
В дистальных извитых канальцах осуществляется дальнейшее всасывание ионов натрия, калия, воды и других веществ. В отличие от проксимальных извитых канальцев и петли нефрона, где реабсорбция ионов натрия и калия не зависит от их концентрации (обязательная реабсорбция), величина обратного всасывания указанных ионов в дистальных канальцах изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Следовательно, дистальные отделы извитых канальцев регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме.
Канальцевая секреция. Кроме реабсорбции в канальцах осуществляется процесс секреции. При участии специальных ферментных систем происходит активный транспорт некоторых веществ из крови в просвет канальцев. Из продуктов белкового обмена активной секреции подвергаются креатинин, парааминогиппуровая кислота. Этот процесс наиболее выражен при введении в организм чужеродных ему веществ.
-Обратно пропорциональна капиллярному току
-Не зависит от капиллярного давления
-Осуществляется за счет специальных механизмов: активный транспорт + транспорт по градиенту концентрации
-С помощью секреции организм освобождается от ненужных веществ (слабые кислоты и основания, красители, лекарства, аммоний, натрий, калий).
5. Поворотно-противоточная система нефрона. Принцип её организации, механизмы концентрирования мочи.
Особое место в механизме реабсорбции воды и ионов натрия занимает петля нефрона за счет так называемой поворотно-противоточной системы. Рассмотрим ее сущность. Петля нефрона имеет 2 колена: нисходящее и восходящее. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно всасывать ионы натрия и переводить их в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь.
Проходя через нисходящий отдел петли нефрона, моча отдает воду, сгущается, становится более концентрированной. Отдача воды происходит пассивно за счет того, что одновременно в восходящем отделе осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего колена. В свою очередь повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет обратного всасывания воды облегчает переход ионов натрия из мочи в тканевую жидкость. Таким образом, в петле нефрона происходит обратное всасывание больших количеств воды и ионов натрия.
Концентрирование мочи — осмотическое перемещение воды из канальцев в интерстиций.
Зависит от:
-баланса воды в организме
-транспорта воды, натрия и мочевины в паренхиме почек
-специфической организации прямых сосудов и петли Генле
-избирательной проницаемости разных отделов петли Генле и дистальных почечных канальцев.
Характеристики петли Генле (ключевая роль — создание поперечного градиента осмоляльности между канальцем и интерстицием):
а) Нисходящий отдел — концентрирующий сегмент (проницаем для воды, непроницаем для солей)
б) Восходящий сегмент — разведение (непроницаем для воды, но Na+, K+, 2Cl- - переносчики → реабсорбция электролитов).
Т.о., канальцевая жидкость на входе в собирательные трубки имеет осмолярность ок.100 мОсм/л.
Роль прямых сосудов — формирование вертикального градиента гиперосмоляльности мозгового вещества благодаря противоточному обмену и относительно низкому кровотоку по сравнению с корковым веществом.
Собирательные протоки мозгового вещества: регулируемый характер проницаемости → формирование гипо- и гиперосмотичной мочи. АДГ: повышение проницаемости стенки для воды и мочевины → образование конечной мочи.
Разведение мочи — транспорт электролитов из канальцев через водонепроницаемые сегменты.
-При избытке внеклеточной жидкости → снижение секреции АДГ, уменьшение каналов для воды в собирательных трубочках → увеличение диуреза.