Ских кислот (масляной, пропионовой, молочной), а также низших спиртов,
Аммиака, водорода; ацетогены, превращающие эти кислоты в уксусную
кислоту, водород и окислы углерода и, наконец, собственно – метаногены
– микроорганизмы, восстанавливающие водородом кислоты, спирты и
окислы углерода в метан:
БИОПОЛИМЕРЫ
(углеводы,
Липиды, белки)
→
Органические
Кислоты, спирты,
NH3, CO2, H2
→
Ацетат,
Формиат,
H2, CO2
→
CН4+СО
С биохимической точки зрения метановое «брожение» – это процесс
Анаэробного дыхания, в ходе которого электроны с органического веще-
Ства переносятся на углекислоту; последняя затем восстанавливается до
Метана (при истинном брожении конечным акцептором электронов слу-
Жит молекула органического вещества, являющегося конечным продук-
Том брожения). Донором электронов для метаногенов является водород, а
Также уксусная кислота.
Деструкцию органической массы и образование кислот вызывает ассо-
Циация облигатных и факультативных анаэробных организмов, среди ко-
Торых гидролитики, кислотогены, ацетогены и др.; это представители ро-
дов: Enterobacteriaceae, Lactobacilaceae, Sterptococcaceae, Clostridium,
Butyrivibrio. Активную роль в деструкции органической массы играют
Целлюлозоразрушающие микроорганизмы, так как растительные биомас-
Сы, вовлекаемые в процессы биометаногенеза, характеризуются высоким
содержанием целлюлозы (лигнинцеллюлозы). В превращении органиче-
ских кислот в уксусную существенную роль играют ацетогены – специа-
Лизированная группа анаэробных бактерий.
«Венцом» метанового сообщества являются собственно метаногенные
Или метанообразующие бактерии (архебактерии), катализирующие вос-
Становительные реакции, приводящие к синтезу метана. Субстратами для
Реализации этих реакций являются водород и углекислота, а также окись
углерода и вода, муравьиная кислота, метанол и др.:
4 Н2 + СО2 → CH4 + 2 H2O,
4 CO + 2 H2O → CH4 + 3 CO2,
4 HCOOH → CH4 + 3 CO2 + 2 H2O,
4 CH3OH → 3 CH4 + CO2 + 2H2O.
Несмотря на то, что метанообразующие бактерии выделены и описаны
Совсем недавно, в середине 80-х гг., их возникновение относят к Архею и
возраст оценивают в 3.0–3.5 млрд. лет. Эти микроорганизмы достаточно
Широко распространены в природе в анаэробных зонах, и вместе с други-
Ми микроорганизмами активно участвуют в деструкции органических ве-
Ществ с образованием биогаза, в морских осадках, болотах, речных и
Озерных илах. Архебактерии отличаются от прокариотических микроор-
Ганизмов отсутствием муреина в клеточной стенке; специфическим, не
Содержащим жирных кислот, составом липидов; наличием специфических
Компонентов метаболизма в виде кофермента М (2-меркаптоэтансульфо-
Новая кислота) и фактора F420 (особый флавин); специфической нуклео-
Тидной последовательностью 16S pPHK.
Внутри данной группы отдельные представители метанообразующих
Бактерий могут существенно отличаться друг от друга по ряду показате-
лей, включая содержание ГЦ в ДНК, на этом основании их подразделяют
На три порядка, которые включают несколько семейств и родов. К на-
Стоящему времени выделены в чистой культуре и описаны около 30 мета-
Нообразующих бактерий; список этот непрерывно пополняется. Наиболее
изученными являются следующие: Methanobacterium thermoautotrophicum,
Methanosarcina barkerii, Methanobrevibacter ruminantium. Все метаногены –
Строгие анаэробы; среди них встречаются как мезофильные, так и термо-
Фильные формы; гетеротрофы и автотрофы. Особенностью метанообра-
Зующих бактерий является также способность активно развиваться в тес-
Ном симбиозе с другими группами микроорганизмов, обеспечивающими
Метаногенов условиями и субстратами для образования метана.
В процессах метаногенеза можно переработать самое разнообразное
сырье – различную растительную биомассу, включая отходы древесины,
Несъедобные части сельскохозяйственных растений, отходы перерабаты-