Лекция 3. Оогенез. Его основные периоды. Строение и виды яйцеклеток
Яйцеклетка
Зрелая яйцеклетка внешне похожа на соматическую клетку, т.е. эта клетка шаровидной формы.
У яйцеклеток большой объем цитоплазмы и небольшой объем ядра.
Яйцеклетка покрыта одной или несколькими оболочками, которые отвечают за обменные процессы яйцеклетки с внешней средой, ограничивают полиспермию, сохраняют форму самой яйцеклетки и форму зародышу на ранних стадиях развития. Имеют отношение к трофике (питанию) зародыша. Предохраняют зародыш от температурных колебаний, влажности окружающей среды и от инфекций.
У яйцеклетки есть:
1. Первичная оболочка (оолемма) – контактирует с цитоплазмой.
2. Вторичная оболочка (желточная или блестящая) – эта оболочка богата студневидной массой, содержит: гиалуроновую кислоту (ее концентрация определяет густоту).
Белки – определяют видовую специфичность яйцеклеток, благодаря ей сперматозоид определяет яйцеклетки своего вида.
Блестящая оболочка пронизана выростами первичной оболочки – микроворсинками, которые имеют отношение к трофике яйцеклетки.
Вторичная оболочка – продукт жизнедеятельности третичной оболочки, находящейся поверх вторичной оболочки.
Пример: Куриное яйцо. Поверх желточной оболочки находится белок, подскорлуповая оболочка и скорлупа.
Третичная оболочка – это продукт (секрет) желез в стенке яйцевода.
Яйцеклетки находятся в яичнике.
В яйцеклетке находится ядро (1n гаплоидный набор хромосом)
В ядре яйцеклетки располагается половой хроматин, но бывают исключения (ложный гермафродитизм (в мужском организме нет матки, а в яйцеклетках иногда встречаются У-хромосомы, следовательно, женщины физически очень сильны, очень энергичны, часто становятся спортсменками, следовательно, с 1956 года этим женщинам запрещено участвовать в олимпийских играх).
Ядро располагается эксцентрично, ближе к анимальному полюсу в участке активной цитоплазмы.
Цитоплазма яйцеклетки: много, химический состав неоднороден.
В цитоплазме находятся органоиды и включения.
Никогда в зрелой яйцеклетке нет клеточного центра.
Органоиды присутствуют в небольшом количестве (функции – обеспечение жизненных процессов в яйцеклетке)
Включения – непостоянные для яйцеклетки. Представлены гранулами или пластинами из фосфолипидов, которые называются желточными включениями.
Включения появляются в стадию роста оогенеза.
1. Желточные пластинки образуются из соединений, доставляемых в яичник кровью.
2. Желточные пластинки синтезируются в печени животных и доставляются в яичник, а затем в яйцеклетку.
Яйцеклетки бывают разных размеров:
Яйцеклетка человека имеет диаметр 130-200 микрон
Яйцеклетка курицы примерно 3 см
Яйцеклетка страуса 8 см.
Существует корреляция между размерами яйцеклетки и плодовитостью вида.
Пример: треска одновременно выметывает 10 млн яиц, диаметр до 1 мм.
Морской сомик имеет диаметр яйца 20 мм и выметывает 20-40 яйцеклетки.
Но нет зависимости между размером яйцеклетки и размером взрослого организма.
Пример: яйцеклетка кролика и человека одного размера.
Классификация яйцеклеток
Основана на 2-х признаках:
1. Количество желтка.
1) Полилецитальные – содержат большое количество желтка (членистоногие, рептилии, птицы, рыбы, кроме осетровых).
2) Мезолецитальные – содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).
3) Олиголецитальные – содержат много желтка (моллюски, иглокожие).
4) Алецитальные – не содержат желтка (млекопитающие).
2. Распределение желтка по цитоплазме яйцеклеток.
1) Изолецитальные (isos – равномерный; lecitos – желток) – желток распределен равномерно. Желтка мало.
Характерны для ланцетника, млекопитающих и человека.
У ланцетника в связи с простотой развития нет надобности в запасе питательных веществ.
У млекопитающих мало желтка, т.к. он необходим только на первой неделе развития зародыша, а затем он получает питательные вещества из крови матери.
2) Анизолецитальные – неравномерное распределение желтка по цитоплазме. Желтка много
В свою очередь делятся на 2 разновидности:
1. Телолецитальные (telos – конец (вегетативный полюс)) – желток сосредоточен на вегетативном полюсе, на анимальном практически нет. Ядро располагается на анимальном полюсе, там где меньше желтка.
Бластема – это свободная от желтка цитоплазма (активная).
Характерны для птиц, рептилий и рыб.
2. Центролецитальные – желток сосредоточен в центре.
Желтка много.
Бластема с активной цитоплазмой и ядром располагается тоже в центре.
По поверхности яйца расположена свободная от включений цитоплазма.
Характерны для насекомых и членистоногих.
3. Яйца переходного типа.
Желтка много, желток распределен равномерно.
Характерны для амфибий.
Яйцо большое, богато включениями.
В цитоплазме под первичной оболочкой располагаются гранулы – кортекс.
В начале роста яйца эти гранулы распределены по цитоплазме, а затем к окончанию роста яйца сосредотачивают под оолеммой. Гранулы имеют отношение к предупреждению полиспермии – содержимое гранул в момент проникновения спермия выливается и образует оболочку оплодотворения.
Овогенез
Овогенез – развитие яйцеклетки. Протекает в яичниках.
Особенности:
Овогенез представлен тремя стадиями:
1. Размножение.
2. Рост.
3. Созревание.
Каждая стадия протекает в разных анатомических образованиях.
Период размножения – происходит в эмбриональном яичнике, т.е. к моменту рождения девочки яичники имеют запас овогоний (примерно 400 тыс). После рождения девочки ни одной новой овогонии не образуется.
Диплоидные овогонии совершают несколько митотических делений и на 14-й день – овоцит первого порядка покидает яичник.
Период роста - состоит из 2-х этапов.
Малый рост – происходит в неполовозрелом яичнике девочки, т.е. с момента рождения до полового созревания (до момента появления гонадотропных гормонов гипофиза в крови). Этот рост связан с анатомическим ростом организма, в том числе и с ростом яичников, количество овогоний уменьшается до 150 тыс.
Большой рост – происходит только в половозрелом яичнике на протяжении всего детородного периода. Период роста протекает в течение двух недель каждого месяца, под воздействием фолликулостимулирующего гормона гипофиза. Фолликулы в правом и левом яичниках увеличиваются в размере.
Овоцит первого порядка растет в диаметре до максимальных размеров. Накапливает желточные включения, поверх яйца образуется блестящая оболочка и происходит изменение в ядре (увеличивается количество хромосом).
Вокруг яйца в фолликуле накапливается фолликулярная жидкость, за что он называется пузырчатым или граафовым пузырьком (примерно 14-15 сутки).
Гипофиз вырабатывает лютеинизирующий гормон на несколько часов. Под воздействием этого гормона жидкость в фолликуле увеличивается (из-за усиления тока крови) его стенка истончается и разрывается над яичником и жидкостью ооцит первого порядка выбрасывается из полости фолликула в начало маточной трубы или яйцевода.
С этого момента наступает третий период – созревания, который происходит в маточной трубе. В результате первого деления из овоцита первого порядка образуется овоцит второго порядка и редукционное тельце. Тельце забирает лишний генетический материал, а цитоплазма достается овоциту второго порядка. Сразу наступает второе деление, в результате которого овоцит второго порядка делится на зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом и еще одно редукционное тельце. Редукционное тельце делится еще на два.
Образовавшаяся зрелая яйцеклетка способна к оплодотворению в течение 12-24 часов и только начальной части яйцевода.