Грамположительные неспорообразующие палочковидные бактерии неправильной формы
В данную группу (группа 20 в “Определителе бактерий Берджи”) объединены аэробные, факультативно-анаэробные и анаэробные палочковидные бактерии, для большинства которых характерно образование клеток различной формы (плеоморфизм): палочковидных, кокковидных, V-образных и слабо ветвящихся структур. В качестве наиболее типичных представителей этой группы следует назвать роды непатогенных бактерий Bifidobacterium, Brevibacterium, Propionibacterium, Cellulomonas, Arthrobacter, а также условно-патогенных Actinomyces, Corynebacterium, Gardnerella.
· род Bifidobacterium
К роду относят анаэробные неподвижные, неспорообразующие палочковидные бактерии. Вариабельны по форме: могут быть изогнутые, булавовидные, часто разветвленные (V-образные), иногда образуют цепочки или розетки, могут образовывать кокковидные формы (рис. 7, А).
Обитают в ротовой полости и кишечнике человека и животных. В кишечнике обнаружено более 20 видов бифидобактерий (например, B.bifidum, B. infantis), они являются важным фактором защиты от кишечных инфекций. У здорового ребенка первого года жизни более 90% всего микробиоценоза кишечника составляют бифидобактерии.
Бифидобактерии широко используются в производстве кисломолочных продуктов (“Бифилакт”, “Бифидок” и т.п.). На основе штаммов бифидобактерий, выделенных из организма здорового человека, создан лечебно-профилактический препарат (пробиотик) бифидобактерин, применяемый для нормализации микробиоты кишечника.
· род Propionibacterium
Бактерии этого родаимеют вид ветвящихся или правильной формы палочек, иногда булавовидных, кокковидных, одиночных, в парах, коротких цепочках, могут образовывать v-образные структуры, неподвижны. Факультативные анаэробы, но лучше растут в анаэробных условиях. Обитают на коже человека, в желудочно-кишечном тракте животных и человека, встречаются в кисломолочных продуктах. Название рода связано со способностью этих бактерий образовывать пропионовую кислоту в процессе брожения.
Рис. 7. Грамположительные неспорообразующие палочки неправильной формы. А – Bifidobacterium sp.; Б – Corynebacterium sp.
Некоторые виды пропионибактерий используют в изготовлении сыров твердых сортов. P. freudenreichii subsp. shermanii является промышленным продуцентом витамина В12.
P. acnes, P. avidum и некоторые другие условно-патогенные виды, обитающие на коже, могут быть причиной угревой сыпи.
· род Cellulomonas
Бактерии рода Cellulomonas – факультативно-анаэробные прямые или изогнутые палочки, могут быть V–образной конфигурации, склонны к ветвлению, многие подвижны. Сапрофиты, живут в почве. Являются активными участниками процесса минерализации растительных остатков, в частности с помощью своих ферментов разлагают основной полисахарид растений – целлюлозу, что нашло отражение в названии рода.
· род Arthrobacter
Для бактерий этого рода также характерен плеоморфизм. Некоторые представители подвижны. Сапрофиты, живут в почве, могут фиксировать азот атмосферного воздуха, обогащая им почву.
· род Corynebacterium
Представители рода –факультативно анаэробные, неподвижные, не образующие спор бактерии, имеющие вид палочек с утолщением на концах, напоминающих булаву (греч. corynē – булава) (рис. 7, Б), могут быть в виде крупных палочек, которые по мере роста превращаются в короткие палочки и кокки. Для представителей этого рода характерно расположение в пространстве в виде буквы V (“защелкивание” клеток при их делении), либо в стопках (палисад), состоящих из нескольких параллельно лежащих клеток. Наличие утолщения на одном или обоих концах клетки связано с накоплением включений (зерен полиметафосфата – волютина).
Многие коринебактерии (дифтероиды) являются представителями нормальной микробиоты тела человека, обитают на коже, слизистой оболочке верхних дыхательных путей (Coryn. pseudodiphtheriticum), глаз (Coryn. xerosis), встречаются в ротовой полости и желудочно-кишечном тракте.
Coryn.diphtheriae – возбудитель дифтерии, поражает преимущественно полость зева, трахеи, гортани и миндалин с образованием белого налета (дифтерийные пленки). Патогенность обусловлена выделением экзотоксина, который дейтвует на клетки эпителия верхних дыхательных путей, а также на клетки нервной системы, надпочечников, сердечной мышцы.
Среди коринебактерий есть фитопатогенные, вызывающие поражение сосудов растений, что приводит к их увяданию.
Некоторые сапрофитные коринебактерии являются активными продуцентами аминокислот. К таким продуцентам относят представителей вида Coryn. glutamicum, которые синтезируют в больших количествах глутаминовую кислоту, валин, гистидин, пролин, аргинин.
· род Brevibacterium
Представители рода близки по морфологическим свойствам к коринебактериям, но являются облигатными аэробами, могут образовывать оранжево-желтые и пурпурные пигменты. Их обнаруживают на коже человека (Brev.epidermidis); кроме того, представители некоторых видов (Brev.linens) в ассоциациях с молочнокислыми микроорганизмами участвуют в созревании сыров. Штаммы Brev. flavum являются продуцентами аминокислот (лизина, ароматических аминокислот, изолейцина, треонина).
· род Actinomyces
Прямые или слегка изогнутые палочки и нити, могут быть V–образной, Y-образной формы, неподвижные, не образуют спор и капсул, факультативные анаэробы. Обитают в ротовой полости и на слизистых оболочках животных и человека, некоторые являются условно-патогенными для животных и человека. Первоначально этот род бактерий был отнесен к актиномицетам – прокариотам, образующим мицелий (как грибы), но в 9-м издании “Определителя бактерий Берджи” данный род включен в группу 20, то есть отнесен к грамположительным палочковидным бактериям неправильной формы, так как развитого мицелия представители этого рода не образуют.
A.bovis вызывает актиномикоз крупного рогатого скота. Данный микроорганизм образует в пораженных тканях колонии – друзы, имеющие лучистую структуру, напоминающую мицелий; отсюда и произошло название рода (греч. aktis – луч, mýkēs – гриб).
A.israelii обнаруживается в полости рта здоровых людей; попадая в другие органы и ткани при ослаблении организма, может вызывать образование очагов воспаления.
A.viscosus обитает в ротовой полости и играет существенную роль в образовании зубных бляшек.
· род Gardnerella
Представители рода – плеоморфные факультативно анаэробные палочки, спор и капсул не образуют, по Граму окрашиваются вариабельно. Обнаруживаются в мочеполовых путях человека и считаются основной причиной бактериального вагиноза.
К грамположительным палочкам неправильной формы близки микобактерии, которые в “Определителе бактерий Берджи” включены в группу 21, содержащую единственный род Mycobacterium – аэробные тонкие прямые или слегка изогнутые палочки, иногда ветвящиеся, способные образовывать нити, легко распадающиеся на палочки и кокки, неподвижные, не образующие капсул и спор. Характерной особенностью этих бактерий является их устойчивость к действию кислот и спиртов из-за содержания в клеточной стенке особых соединений - миколовых кислот. Микобактерии считаются грамположительными, хотя по методу Грама окрашиваются плохо из-за гидрофобности клеточной стенки (окрашиваются только молодые культуры). Чаще их окрашивают по методу Циля-Нильсена (в красный цвет).
Сапрофитные микобактерии широко распространены в почве и воде. Некоторые виды патогенны для животных и человека.
M. tuberculosis (палочка Коха) – возбудитель туберкулеза человека, поражает в первую очередь легкие; также может поражать кости, суставы, почки и другие органы. Реже туберкулез могут вызывать и некоторые другие виды микобактерий - M. bovis, M. africanum
M. leprae ( палочка Ганзена) – возбудитель лепры (проказы). Этот микроорганизм размножается внутри клеток пораженных тканей и органов – кожи, слизистых оболочек, лимфатических узлов, периферических нервов и т.д.
M. avium, M. intracellulare на фоне глубоких иммунодефицитов могут вызывать у человека поражения легких, почек, кожи, суставов и костей.
Спирохеты
Спирохеты (группа 1 в “Определителе бактерий Берджи”) – одноклеточные грамотрицательные бактерии, тонкие, спиральной формы, подвижные, спор и капсул не образуют; размеры клеток (0,1-0,3)x(5-250) мкм. Они плохо воспринимают анилиновые красители, поэтому по методу Грама их, как правило, не окрашивают; используют дифференцирующую окраску по методу Романовского-Гимзы (при этом одни спирохеты приобретают розовый, а другие – сине-фиолетовый цвет) или наблюдают при темнопольной или фазово-контрастной микроскопии. Спирохеты могут быть аэробами, факультативными или облигатными анаэробами. Культивируют их на сложных по составу питательных средах или на куриных эмбрионах.
Спирохеты отличаются количеством завитков, типом движения и другими признаками.
В структуре клеток спирохет выделяют (рис. 8):
- протоплазматический цилиндр;
Рис. 8. Строение спирохеты. ПЦ – протоплазматический цилиндр; Ф – фибриллы; КС – клеточная стенка.
- наружную клеточную оболочку;
- фибриллы (периплазматические жгутики), которые состоят из белка флагеллина.
Фибриллы расположены между цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой (т.е. в периплазматическом пространстве) и обвивают спирально закрученный протоплазматический цилиндр клетки. Один конец каждой фибриллы прикреплен вблизи полюса протоплазматического цилиндра к дисковидному образованию – блефаропласту, другой конец остается свободным. Всю совокупность фибрилл клетки называют аксостилем. Сокращаясь, фибриллы способствуют движению клетки: спирохеты могут двигаться поступательно, вращаясь вокруг собственной оси и изгибаясь.
Спирохеты широко распространены в окружающей среде (особенно в воде). Например, представители рода Spirochaeta обитают в прудах, озерах, болотах. Некоторые спирохеты входят в состав нормальной микробиоты тела животных и человека, в частности обитают в кишечнике млекопитающих, рубце жвачных животных, в кишечнике термитов. Treponema denticola обитает в карманах десен и является представителем нормальной микробиоты ротовой полости человека.
Патогенные спирохеты относятся к родам Treponema, Borrelia и Leptospira (рис. 9).
· род Treponema
Наиболее известный представитель рода (рис. 9, А) – возбудитель сифилиса T. pallidum (бледная трепонема). Эта спирохета имеет 8-12 равномерных завитков , является микроаэрофилом. В неблагоприятных условиях образует цисты. Под действием антибиотиков пенициллинового ряда могут образовывать L-формы (раздел 2.6.2).Сифилис – антропонозное инфекционное заболевание, которое передается чаще всего половым путем, реже через предметы домашнего обихода. Результатом болезни является поражение кожи, слизистых оболочек, внутренних органов, костной ткани, нервной системы.
Рис. 9. Спирохеты. А – Treponema sp.; Б – Borrelia sp.; В – Leptospira sp.
T. pallidum subsp. pertenue – возбудитель фрамбезии (хронического генерализованного спирохетоза, встречающегося в тропических странах).
· род Borrelia
Представители рода Borrelia имеют форму тонкой спирали с 3-10 неравномерными завитками (рис. 9, Б), являются облигатными анаэробами или микроаэрофилами. Род включает много патогенных для человека видов.
B.recurrentis – возбудитель эпидемического возвратного (вшивого) тифа. Источником инфекции является человек, переносчиком – платяная вошь, в гемолимфе которой происходит размножение спирохет. Человек заражается при втирании гемолимфы вши при расчесах. Заболевание характеризуется повторяющимися приступами лихорадки, что связано с разрушением части боррелий и освобождением эндотоксинов. Другая часть боррелий с измененными антигенами сохраняется и образует новую генерацию клеток, поступление которых в кровь приводит к повторному приступу. Выздоровление наступает при накоплении в крови антител ко всем антигенным вариантам возбудителя.
B. persica, B. duttonii, B. caucasica и ряд других вызывают эндемический (клещевой) возвратный тиф. Это природно-очаговое заболевание, природный хозяин – животные (грызуны), переносчики – аргасовые клещи, при укусе которых происходит заражение человека.
B.burgdorferi - возбудитель болезни Лайма. Источником инфекции являются грызуны, переносчиками – иксодовые клещи, паразитирующие в определенных эндемических очагах. Заражение происходит при укусе клеща, после чего возбудитель попадает в лимфоузлы и кровь. Эти боррелии способны поражать разные ткани – кожу, суставы, головной мозг. Болезнь может переходить в хроническую форму.
род Leptospira
Единственный вид лептоспир, патогенных для человека – L. interrogans. Для этих спирохет характерно наличие мелких завитков; один или оба конца клеток загнуты в виде характерных крючков (рис. 9, В). На обоих концах клетки имеется по одному периплазматическому жгутику (фибрилле). Лептоспиры являются аэробами. L. interrogans вызывает лептоспироз. Источником возбудителя являются животные, в первую очередь грызуны (зоонозная инфекция). Заражение человека происходит через воду и пищу, инфицированную грызунами. Лептоспиры проникают в организм через слизистые оболочки и поврежденную кожу, затем по лимфатическим путям попадают в кровь, печень, почки, нарушают структуру этих органов, что приводит к кровоизлияниям и желтухе.
Сапрофитные лептоспиры широко распространены в воде, встречаются также в составе нормальной микробиоты ротовой полости человека.
Спириллы
Спириллы (группа 2 по “Определителю бактерий Берджи”) - грамотрицательные бактерии изогнутой или спиралевидной формы, имеющие от одного неполного до множества завитков. Передвигаются с помощью жгутиков, расположенных чаще всего амфитрихиально (рис. 3, Г); спор и капсул не образуют. Аэробы или микроаэрофилы.
Бактерии этой группы встречаются в почве, воде, в прикорневой зоне растений, кишечном тракте и ротовой полости человека и животных. Известны хищники по отношению к другим микроорганизмам, например представители рода Bdellovibrio.
· род Spirillum
Типовой вид рода – Spirillum volutans – сапрофит, встречающийся в стоячей пресной воде. Именно у этого микроорганизма впервые были обнаружены и описаны включения полифосфатов, которые были названы волютином.
· род Azospirillum
Представители рода– утолщенные изогнутые или палочковидные клетки, часто с заостренными концами, двигаются винтообразно с помощью одного полярно расположенного жгутика. Встречаются в почве как свободноживущие микроорганизмы, так и в ассоциациях с растениями. Являются азотфиксаторами в микроаэробных условиях. Некоторые виды Azospirillum образуют крупные цисты, окруженные капсулоподобной структурой, предохраняющей от высыхания.
· род Campylobacter
Изогнутые бактерии, могут иметь вид “крыла чайки” или S-образную форму; жгутики расположены на одном или обоих концах клетки. Как правило, микроаэрофилы.
Представителей рода обнаруживают в кишечном тракте и ротовой полости человека и животных. Род включает несколько патогенных для человека и животных бактерий.
C. jejuni, C. coli вызывают энтероколиты (поражают кишечник, приводя к диарее). Источником возбудителя являются животные. Инфекция передается алиментарным путем (через пищевые продукты, воду), реже контактно-бытовым путем.
C. fetus – условно-патогенный представитель рода, вызывающий заболевания с различной клинической картиной (менингиты, менингоэнцефалиты, эндокардиты, артриты и т.д.) преимущественно на фоне иммунодефицитных состояний.
· род Helicobacter
Опасность для человека представляет один представитель рода – H. pylori. Это микроаэрофильные короткие изогнутые, иногда извитые (S-образные) бактерии, лофотрихи. Вызывают язву желудка и двенадцатиперстной кишки и в 80% случаев язвенные гастритов.
Актиномицеты
В 9-м издании “Определителя бактерий Берджи” актиномицеты разделены на 8 групп (группы 22 – 29). Всех представителей этих групп объединяет характерное для них нитчатое строение.
Актиномицеты – грамположительные аэробные или факультативно анаэробные бактерии, которые образуют ветвящиеся нити (гифы) диаметром 0,5-1,0 мкм, формирующие мицелий и размножающиеся с помощью спор. У некоторых актиномицетов мицелий может распадаться на палочковидные и кокковидные формы. Образование мицелия и способность размножаться с помощью спор – свойства, характерные для грибов, но актиномицеты являются бактериями, так как:
- не имеют оформленного ядра (прокариоты);
- их клеточная стенка содержит полимер пептидогликан (как у большинства бактерий);
- чувствительны к вирусам бактерий – бактериофагам;
- чувствительны к антибактериальным антибиотикам, но резистентны к антигрибковым антибиотикам.
Среди актиномицетов можно выделить спороактиномицеты и нокардиоформные актиномицеты.
Спороактиномицеты – бактерии с ветвящимися гифами, образующие споры в специализированных споронесущих структурах – спороносцах.
Нокардиоформные актиномицеты относят к проактиномицетам, они образуют разветвленный мицелий, который в определенное время распадается на палочковидные и кокковидные клетки разнообразной формы.
Актиномицеты обитают в почве, воде, на растениях, некоторые живут в организме животных и человека. Есть виды, патогенные для человека, животных, растений. Из многих почвенных культур актиномицетов выделен геосмин, с образованием которого связан характерный запах почвы.
При росте на плотных агаризованных средах актиномицеты, как правило, образуют субстратный мицелий, врастающий в толщу среды, надсубстратный - на поверхности среды и воздушный - поднимающийся над поверхностью среды (рис. 10). Субстратный мицелий служит, прежде всего, для питания; надсубстратный помогает распространяться по субстрату; на воздушном мицелии образуются споры, предназначенные для размножения.
В качестве наиболее характерных представителей актиномицетов следует назвать роды Nocardia, Micromonospora, Streptomyces, Thermomonospora, Frankia.
· род Nocardia
Для представителей этого рода характерен распад гиф разветвленного мицелия на палочковидные и кокковидные элементы. Нокардии образуют субстратный и надсубстратный мицелий, иногда - воздушные гифы, видимые только при микроскопии. Аэробы, широко распространены в почве, некоторые виды являются возбудителями заболеваний человека – нокардиозов, при которых поражаются легкие (N. asteroides) или подкожная клетчатка (N. brasiliensis).
Рис. 10. Рост актиномицетов на плотных питательных средах. ВМ – воздушный мицелий; НСМ – надсубстратный мицелий; СМ – субстратный мицелий.
· род Streptomyces
Представители рода – аэробы, почвенные сапрофиты. Формируют гифы диаметром 0,5-2,0 мкм, образуют обильно развитый воздушный мицелий. На концах гиф воздушного мицелия в зрелом состоянии формируются спороносцы, состоящие из цепочек неподвижных спор. Форма спороносцев и расположение спор в них имеют существенное таксономическое значение для характеристики видов. Они могут быть прямые, волнистые, спиральные с различным числом завитков и степенью закрученности (рис. 11).
Рис. 11. Форма спороносцев у актиномицетов. А – прямые спороносцы; Б – спиральные; В – волнистые с крючком на конце.
Споры стрептомицетов представляют собой правильные сегменты гиф с толстой споровой оболочкой, покрытой гидрофобным чехлом, который может иметь выросты в виде шипов или волосков. Они существенно отличаются по химическому составу и резистентности к факторам окружающей среды от эндоспор бацилл, клостридий и других спорообразующих бактерий (раздел 2.2.2.). Форма спор также имеет значение при определении актиномицетов до вида: они могут быть гладкие или шиповатые, круглые, овальные или цилиндрические, могут различаться по размерам.
Стрептомицеты – природные почвенные антагонисты, многие их виды используются в качестве продуцентов антибиотиков, например Str. griseus является продуцентом антибиотика стрептомицина, Str. spheroides – новобиоцина, Str. fradiae – неомицина, Str. aureofaciens – хлортетрациклина, Str. levoris – леворина, Str.noursei – нистатина.
· род Thermomonospora
Актиномицеты, принадлежащие к этому роду, являются аэробами, почвенными сапрофитами. Многие представители рода являются термофилами, размножаются при температурах выше 500С и обнаруживаются в компостах, навозе, перегретых кормах. Участвуют в разложении растительных полимеров - целлюлозы и пектина. Они образуют развитый мицелий, на воздушных гифах которого формируются неподвижные споры (одиночные или в скоплениях).
· род Micromonospora
Представители рода образуют как правило одиночные неподвижные споры на гифах субстратного мицелия, воздушный мицелий отсутствует. Обитают в почве, воде.
M. echinospora – продуцент антибиотиков-аминогликозидов гентамицина и сизомицина.
· род Frankia
Актиномицеты рода Frankia живут в симбиозе с некоторыми покрытосеменными растениями (ольхой, крушиной, облепихой и рядом других). Они образуют клубеньки на корнях соответствующих хозяев и обладают способностью фикстровать атмосферный азот. Не образуют воздушного мицелия, их неподвижные споры созревают в многогнездных спорангиях - особых структурах, формирующихся на гифах надсубстратного мицелия.