Угруповання, популяції та міграції тварин
Угруповання тварин.Переваги групового способу життя по-лягають у тому, що скупчення значної кількості особин іс-тотно підвищує вірогідність завчасного виявлення небезпеки. Життя в групі пов'язане також з іншими перевагами: підви-щенням ефективності активної оборони, можливістю передава-ти досвід шляхом імітації або прямого навчання, економнішим типом енерговитрат, відомим як “ефект групи”.
Ефект групи виявляеться в тому, що швидкість росту й різні показники обміну речовин залежать від життя в групі. У бага-тьох тварин ефект групи зумовлений обміном кормом (бджоли, мурашки). Бджоли навіть за достатком їжі гинуть, якщо вони позбавлені можливості обмінюватися речовинами зі своїми родичами. Природу цих процесів поки що не встановлено.
Ефект групи існує й у хребетних тварин. Так, розміри пуго-ловків земноводних залежать від величини акваріума, хоча корм в ньому є завжди в достатку. Аналогічні явища спостерігають-ся у багатьох риб. Наприклад, риби часто починають метати
ікру тільки в тому випадку, коли бачать особину свого виду (самця чи самицю). Ефект групи спостерігається й у голубів, які починають відкладати яйця в присутності інших особин, причому самиця це робить навіть тоді, коли сама себе бачить у дзеркалі. Щури, виховані в групі, навчаються інструментальній реакції швидиіе, ніж ті, які виросли в ізоляції.
Типи скупчень. Будь-яке збіговисько тварин, в якому немає ніякого прагнення окремих особин одна до одної, являє собою просте скупчення. Члени таких скупчень не об’єднані взаємо-притяганням чи якоюсь взаємодією (наприклад, збіговисько жаб в одній калюжі). Прості скупчення досить широко розпов-сюджені серед холоднокровних тварин (молюски, жаби), а та-кож серед теплокровних, які впадають у зимову сплячку (ка-жани).
Розрізняють контактні і дистантні скупчення тварин. Контактні скупчення існують у їжаків, борсуків, черепах, диких кабанів, бегемотів, а дистантні — у північних і благород-них оленів, жирафів, білок.
Скупчення тварин часто зал ежить від зовнішніх чинників. Наприклад, при відносній вологості повітря нижче 30 % всі таргани збираються разом, а при більш високій вологості вони скупчень не утворюють.
У багатьох тварин існують також сезонні скупчення і скупчення на ночівлю. Наприклад, при настанні холодів коропи зи-мують на дні ставків трупами по 10-60 особин. Жаби також збираються разом у гнилих пнях, водоймищах, які не замерза-ють, у мулі ставків, щоб пережити там зиму або посушливий сезон.
Наступний вид скупчення — це колони, або поселения, які є лише “тривалими збіговиськами”. Прикладом таких скупчень можуть бути бджоли Дасіпода, численними нірками яких бува-ють зриті піщані схили. Ніяких суспільних зв'язків тут не ви-явлено, і бджоли селяться разом лише тому, що даний біотоп влаштовує кожну з них.
Нарешті, спостерігаються скупчення під час годівлі — досить розповсюджене явище у копитних, які стадами безладно пересуваються в пошуках їжі.
Для чого тварини утворюють скупчення? Річ у тім, що зби-раючись разом, вони одержують реальні вигоди, наприклад,
легше переносять низькі температури (миші, щури, пінгвіни) або спеку (вівці, верблюди).
У скупченнях тварин виникають складні конкурента взае-мини, проявляється ієрархія, територіальність. Однак можливі й явища особистої прихильності між матір’ю і малям, самцем і самицею, потомками однієї самиці. Таке об'єднання прихиль-них одна до одної тварин називається компанією, а члени об’єднання — компаньйонами (зубасті кити, мавпи).
Об’єднання тварин поділяються на кілька типів залежно від індивідуального розпізнавання особин: відкрите анонімне угру-повання — об’єднані в групу тварини персонально не знають одна одну (об'єднання перелітних птахів у зграю, яка відлітає); закрите анонімне угруповання — окремі особини також персонально не знають одна одну, але відрізняють членів своєї групи від чужих тварин, яких виганяють або навіть убивають (угруповання пацюків, які впізнають членів своєї групи за специфіч-ним запахом); індивідуалізоване угруповання — у ньому особини персонально знають одна одну завдяки індивідуальному досві-ду (полігамна родина, в якій є лише один дорослий самець — зубри, лами, горили).
Організація угруповань ссавців.Поділ ссавців на самітних і суспільних значною мірою умовний. Самотніми можна назвати лише тих тварин, які перебувають наодинці протягом усього свого життя і лише на короткий термін вступають у спілкуван-ня з особиною іншої статі, щоб залишити потомство. Таких видів досить небагато. Прикладом може служити звичайна біл-ка. Самці і самиці білок протягом усього року живуть окремо і лише на початку сезону розмноження самець потрапляе на те-риторію самиці, проводить з нею днів десять, а потім переби-раеться на свою ділянку. Самиця самостійно вирощує малят, а коли вони достатньо підростуть, виганяє їх зі своєї ділянки.
Основою угруповання ссавців є родина. Так, за даними ка-надського дослідника Ф. Моуета, родина вовків складається з дорослих самця і самиці, цьогорічних вовченят і переярків, які народилися торік, та одного-двох дорослих самців (“дядечки”). Ця родина об’єднується особистою прихильністю тварин одна до одної і перш за все — до домінуючої вовчиці, засновниці групи. Коли у вовчиці з'являється потомство, вона забираеться
в одне з кількох своїх лігвищ, а "чоловік” та інші дорослі вов-ки постачають їй та малятам м'ясо. У вовків моногамна родина, подружжя зберігає вірність протягом всього життя. Члени родини часто затівають ігри, між ними існують досить різнома-нітні “суспільні" контакти. Дорослі вовки вчать вовченят полю-вати. Вовча зграя є своєрідним винятком серед різних форм організації угруповань у хребетних тварин, оскільки до неї, крім домінуючого самця, входять й інші самці, які не беруть участі у розмноженні, всі вони взаємодіють, а не конкурують між собою.
Дуже важливим чинником в еволюції людини, який харак-теризує настання епохи цивілізації, було створення моногамної родини. Полігамна родина виконуе лише репродуктивну функ-цію. У такій родині самець, як правило, не звертає уваги на своїх дітей і не бере участі в їхньому вихованні й навчанні. Моногамна родина усуває протиріччя між статями і цілком відпо-відає фізіологічним потребам людини з її підвищеною сексуальною активністю, властивою обом статям. Отже, моногамна родина виявилася більш адаптивною елементарною соціальною структурою в умовах становления людської цивілізації.
Ще однією перевагою моногамної родини е участь подружжя у вихованні потомства, яке в житті приматів і людини відіграє важливу пристосовну роль. У моногамній родині центральною фігурою стає самець-мисливець, який постачає їжу самиці та малятам.
Проте, хоча роль родини у вихованні і навчанні підростаю-чого покоління дуже велика, все ж основну соціальну роль у цьому процесі виконуе суспільство. Культура, яку повинен за-своїти кожен член суспільства, кожна людина, е не індивіду-альною, а популяційною властивістю.
Популяції тварин.Популяцією називається угруповання осо-бин одного виду, які заселяють певну територію, мають спільний морфобіологічний тип і з’єднані стійкими функціональними взаємозв'язками. Якщо окремий організм недовговічний, то по-пуляція (за збереження необхідних умов життя) може існувати дуже довго. Просторова структура популяції зумовлена двома чинниками: максимальним зниженням вірогідності конкурент-них відносин між особинами і водночас забезпеченням необхід-ної кількості контактів між ними. Це вирішується шляхом
просторового розмежування особин, формуванням рухливого (кочового) способу життя, а також підтриманням стійких ін-формаційних та функціональних контактів завдяки груповим формам поведінки.
У тварин, які ведуть осідлий спосіб життя і відповідно до цього інтенсивно використовують засоби середовища, просторо-ва структура популяцій представлена у вигляді системи індиві-дуальних (або родинних) ділянок проживания, в межах яких дана особина знаходить усі необхідні умови для життя. Такий розподіл території знижує внутрішньопопуляційну конкурен-цію і сприяє найефективнішому використанню ресурсів середовища всією популяцією в цілому.
Основним механізмом просторової інтеграції популяції є ак-тивний потяг до контактів з особинами свого виду. Інформація про присутність особин свого виду в місцях постійного їх проживания створює “біологічне сигнальне поле", яке є потужним регулятором і стимулом при виборі місця поселения іншими особинами цього ж виду.
Регуляція щільності популяції.Різні форми територіальної поведінки — від агресії до маркірування території — служать джерелом активної інформації про чисельність популяції, більше того, територіальна поведінка певною мірою безпосередньо ре-гулює її щільність.
У деяких випадках виникає специфічна інформація про щільність популяції. Цю функцію виконують "хори” жаб, по-льових цвіркунів, цикад. Інформаційне значения мае і концент-рація великої кількості особин (часто тільки самців) у шлюбний період: токовища, рев оленів під час гону, різні форми “шлюб-них ігор” тощо.
Регуляція щільності популяції спрямована на підтримання оптимального співвідношення її чисельності і ресурсів середовища. У найпростішому вигляді чисельність популяції зале-жить і від забезпечення їжею. Проте така пряма залежність кількості населения від забезпечення їжею зустрічається не так вже й часто, як це здається на перший погляд. Для встановлен-ня оптимального рівня популяції дуже важлива “місткість середовища", а також зміни частоти контактів (прямих та інфор-маційних).
У деяких птахів часткова загибель потомства закладена у генетичну програму батьківської поведінки.
Тривалість життя популяції, її відносна самостійність та ”індивідуальність" залежать від того, наскільки збалансовані її взаємовідносини з середовищем, наскільки структура й внутріш-ні властивості популяції зберігають свої адаптивні властивості на тлі мінливих умов її існування. Саме у підтриманні динаміч-ної рівноваги із середовищем й полягає принцип популяційно-го гомеостазу.
Закони регуляції чисельності популяції дуже складні, але пізнання їх мае важливе значения і для розуміння розвитку людської популяції. Давно встановлено, що лише сприятливих умов і відсутності ворогів замало для гарантії навіть середньої плодючості. Наприклад, незважаючи на постійну боротьбу з гризунами, популяції цих тварин не меншають. Водночас люди пестять і викохують корисних тварин, а плодючість їх часто мізерна. Чому так відбувається?
Будь-яка популяція — це “чорний ящик”, який може нормально функціонувати за умов жорсткого негативного зворот-ного зв'язку між "входом" (народження нових особин) і "вихо-дом" (загибель особин). Інакше кажучи, загибель одних особин у популяції повинна стимулювати народження інших. Цей нега-тивний зворотний зв'язок відіграє важливу роль у взаємовідно-синах хижака і жертви: винищуючи частину особин, хижак водночас стимулює розмноження живих. Подібно до цього люди, борючись з популяціями шкідливих істот, знищуючи частину особин, тим самим стимулюють репродуктивну функцію тих,
ХТО ВЦІЛІВ.
Тому, якщо вид позбавлений природних ворогів і тим самим є ніби паразитом для природи, він повинен вимерти. Проте так бувае не завжди, і причини цього не зовсім зрозумілі. Наприклад, всім відоме масове розмноження кролів у Австралії за відсутності їхніх природних ворогів (собаки дінго не змогли стати регуляторами чисел ьності кролячої популяції). Акул и та деякі види павуків так добре пристосовані до свого середовища життя, що практично не мають природних ворогів і тому не ви-мирають. Припускаеться, що ці види в процесі еволюції набу-ли таких властивостей, які дозволяють їм частково генерувати
самим негативний зворотний зв’язок, спрямований на власний вид. Так, дорослі особини акул пожирають все і всіх, у тому числі й одна одну, а самиці павуків з’їдають самців після па-рування. Щоправда, самці також “не ловлять ґав” — їхня чи-сельність у 100разів перевищує кількість самиць.
Міграції тварин.Міграції бувають регулярні та нерегулярна Регулярними міграціями називають закономірні, спрямовані переміщення тварин у просторі. Для цих мігрантів характерні чітка сезонність, перебудова фізіологічних систем організму відповідно до специфічних завдань міграції, масовість, оскіль-ки міграція охоплює цілі популяції тварин. Регулярні сезонні міграції відомі практично у всіх класів хребетних тварин, хоча вони виражені далеко не у всіх видів.
Фізіологічні основи цього явища досить детально вивчені лише у риб і птахів. Встановлено, що міграції риб бувають трьох типів: нерестові (міграції у місця розмноження), нагульні (кор-мові) та зимувальні. За своїм напрямком міграції поділяються на анадромні (з моря у річки) і катадромні (у зворотному на-прямку).
Міграції птахів — це регулярне щорічне переміщення всієї чи частини популяції з гніздового ареалу у зимівельний з обо-в’язковим поверненням хоча б частини птахів. Для розвиненої форми міграцій характерні досить висока швидкість і дальність переміщень. Використовуючи радіомаяк вагою 180 г, сигнали якого реєструвалися за допомогою супутника, було встановле-но у 1989 р., що альбатрос за 33 дні пролетів 15200 км із се-редньою швидкістю 56,1 км/год, максимальна швидкість була 81,2 км/год.
Шд час міграції виникає особливий міграційний стан, який характеризуется збільшенням ваги птахів через відкладання жиру, орієнтуванням руху в напрямку міграції, втратою тери-торіальності та посиленням зграйності.
Перед початком міграції птахи об’еднуються спочатку в зграйку, потім з цих зграйок утворюється відлітаюча зграя, яка складається з кількох десятків чи сотень птахів. Є кілька типів зграй: проста зграя, де немає просторової чи екологічної дифе-ренціації і всі птахи рівнозначні; дистанція й розташування особин у зграї відповідають оптимальним аеродинамічним умо-
вам пересування i адаптивно змінюються у разі змін швидкості руху, сили й напрямку повітряного потоку; зграя з лідером ви-никає тоді, коли комплекс наслідувальних реакцій зосереджу-ється, хоча б тимчасово, на якійсь одній особині, яка змінює висоту й швидкість польоту, обирає його напрямок — зазвичай вздовж примітних екологічних ознак (по руслах річок, долинах, ущелинах, морському узбережжі), такі зграї характерні для великих птахів, що летять клином, кутом, лінією (качки, гуси, пелікани, баклани); зграя з постійним ватажком і еле-ментами складної внутрішньої структури утворюється з родинних угруповань журавлів та гусей; змішані зграі характерні для близьких видів птахів, у яких приблизно однакова швидкість польоту і схожі загальні екологічні потреби.
Дуже складною проблемою є орієнтація і навігація під час міграцій. Орієнтаційна поведінка — природжена, оскільки, наприклад, птахи, виховані в ізоляції, в нормальних умовах виявляють астрономічну орієнтацію. Розрізняють такі три типи орієнтації: пілотування, або прокладання шляху за знайомими орієнтирами; компасна орієнтація, тобто здатність рухатися за певним азимутом, не користуючись орієнтирами; справжня на-вігація, або здатність прямувати до мети, не користуючись ні орієнтирами, ні компасом.
Крім регулярних бувають також і нерегулярні міграції, які здійснюються не за річним циклом, а приблизно раз на три — п’ять років. Вони зустрічаються у безхребетних і хребетних тварин. Відомі, наприклад, нерегулярні міграції сарани. Сарана мігрує у двох формах: на личинковій стадії вона пересувається по землі, а дорослі комахи перелітають величезними зграями (хмари сарани). Величезна маса личинок виявляе чудеса коор-динації: всі личинки орієнтовані в певному напрямку і пов-ністю повторюють рухи одна одної. Доросла сарана рухаеться швидко і летить іноді на значній висоті (2000 м і більше). Координація рухів у перелітної сарани зберігається не так чітко, як у личинкової.
Нерегулярні міграції характеризуются деякими загальними рисами. Вони відбуваються через порівняно великі проміжки часу й їхні причини поки що невідомі. Слід відзначити і особ-ливий психічний стан мігруючих тварин, у яких повністю змі-нюється не тільки поведінка, але іноді навіть забарвлення і
морфологія (сарана). Нерегулярні міграції явно суперечать ін-стинкту збереження виду і часто призводять до масової загибелі тварин. Створюється враження, що “тварини охоплені якимось шаленством”, причому це шаленство заразливе, оскільки мігру-ючі особини часто тягнуть за собою тварин інших видів.
ПРАКТИКУМ
Творчізаедания
1. Яку форму поведінки характеризують факти, викладені
нижче? Як вони називаються?
A. Гусенята, які щойно вилупилися з яйця, відразу слідують
за матір’ю. Будь-який об’єкт середньої величини, який
рухаеться та відтворює шум, може викликати подібну ре-
акцію у гусеняти. Якщо л Юдина рухаеться та розмовляе
в присутності такого маленького гусеняти, воно починае
слідувати за людиною, нібито за матір’ю.
Б. Є достовірний факт, коли під час Першої світової війни птахи змінювали перелітні шляхи, які проходили через охоплену тривалою позиційною війною рівнину Швден-ної Франції.
B. Дятли — мешканці центральних регіонів нашої краї-
ни — добувають корм, довбаючи кору дерев. Коли цих
дятлів перевезли до Каліфорнії, вони перестали довбати
кору дерев та добували корм іншим шляхом. Через де-
кілька років їх нащадки були перевезет назад, і дятли
знову почали добувати корм за допомогою довбання.
2. Назвіть форми відображення, про які йдеться в кожному
з наведених прикладів, та визначіть їх сутність.
А. Личинка березового слоника розрізає березовий листок за ідеальною геометричною формою, яка наближена до оп-тимальної математично розрахованої структури, щоб потім звернути його в трубочку та використати для перетворен-ня на ляльку. Комар відкладає яйця на поверхню води і ніколи не відкладає їх на суші, де вони висохнуть.
Б. Бджола заповнює порожні щільники медом, потім від-кладає потрібну кількість меду, запечатує щільники. Од-нак, якщо в умовах специального досвіду відрізається
весь низ щільників, і мед, який бджола кладе в них, про-валюеться, бджола продовжує запечатувати порожні щіль-ники через певний період.
В. Відомо, що собака, який перебігає вулицю, не кидаеться прямо під автомашину, яка рухаеться, а робить петлю, враховуючи рух машини та навіть швидкість, що збіль-шується.
3. Який механізм кожної з наступних реакцій? Що сильно-го та відмінного у механізмах цих реакцій?
A. Рухи дощового черв’яка визначаються світлочутливістю
клітин правого та лівого боків тіла, тому черв’як автома-
тично прямує до темніших ланок.
Б. Якщо крапнути у воду соляної кислоти, амеба миттєво починає віддалятися від місця з підвищеною концентра-цією цієї речовини.
B. У дитини вже в перші дві години після народження мож-
на спостерігати характерні смоктальні рухи, якщо торк-
нутися соскою до її губів.
Г. Метелики завжди летять до джерела світла, тому вони часто гинуть. Вони гинуть масами від запаленої свічки або б’ються об електричну лампочку, не в змозі відірва-тися від неї.
Тестове заедания
Яка ознака не е обов’язковою характеристикою для спільноти?
а) скупчення особин;
б) відносна постійність чисельності;
в) постійність вікового складу;
г) постійність статевого складу;
д) індивідуальне знания особинами одна одної.
Заедания та запитання для самоконтролю
1. У яких випадках тварина захищае свою територію?
2. Дайте визначення агресивної поведінки тварин.
3. Назвіть дослідників, які вивчали домінантну поведінку тварин.
4. У чому проявляється дослідницька поведінка тварин?
5. Як піклуються тварини про потомство?
Список використаної та рекомендованої літератури
1. Правоторов Г. В. Зоопсихология для гуманитариев. — Новосибирск, 2001.
2. Сравнительная психология: Хрестоматия. — СПб., 2001.
3. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. — М., 1976.
4. Хайнд Р. Поведение животных. — М., 1975.
5. Чайченко Г. М. Зоопсихологія та порівняльна психоло-гія. — К., 1992.
6. Шовен Р. Поведение животных. — М., 1972.
Розділ 5. МЕХАНІЗМИ ПОВЕДІНКИ ТВАРИН