Развитие переднего отдела желудочно-кишечного тракта
Развитие лица и ротовой полости . В развитии лица и ротовой полости участвуют эктодерма, мезенхима, нейроэктодерма (нервный гребень и эктодермальные плакоды).
Эктодерма дает начало многослойному плоскому эпителию кожи, железам и покровному эпителию слизистой оболочки ротовой полости.
Мезенхима . Производные мезенхимы головы развиваются из нескольких зачатков.
Мезенхима сомитов и латеральной пластинки головного отдела зародыша формирует произвольные мышцы черепно-лицевой области, собственно кожу и соединительную ткань дорсальной области головы.
Мезенхима нервного гребня образует структуры лица и глотки – хрящи, кости, сухожилия, собственно кожу, дентин, соединительно-тканную строму желез.
Эктодермальные плакоды . Часть чувствительных нейронов ганглия тройничного нерва (ganglion trigeminale) и ганглия коленца (ganglion geniculi) промежуточного нерва происходит из эктодермальных плакод. Из этого же источника развиваются все нейроны VIII (спиральный ганглий, ganglion spirale cochleae), Х (узловатый ганглий, ganglion nodosum), IX (каменистый ганглий, ganglion petrosum) ганглиев черепных нервов.
Лицо развивается из семи зачатков: двух рано сливающихся нижнечелюстных отростка, двух верхнечелюстных отростка, два латеральных носовых отростка и медиального носового отростока. Верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки происходят из первой жаберной дуги.
В лицевой области к 4-й неделе формируется лобный выступ, расположенный по срединной линии и покрывающий передний мозг. Лобный выступ дает начало медиальному и латеральным носовым отросткам. Формирующиеся обонятельные ямки отделяют медиальный носовой отросток от латеральных. По направлению к срединной линии растут верхнечелюстные отростки, вместе с нижнечелюстным отростком образующие углы рта. Таким образом, вход в ротовую полость ограничен медиальным носовым отростком, парными верхнечелюстными отростками и нижнечелюстным отростком.
К 5-й неделе верхнечелюстные отростки отделены от латеральных носовых отростков носослезной бороздой, из которой позже развивается носослезный канал. На 6-й неделе в ходе формирования верхней челюсти растущие к срединной линии верхнечелюстные отростки сближают носовые отростки, которые одновременно увеличиваются и постепенно закрывают нижнюю часть лобного выступа. На 7-й неделе верхнечелюстные и мeдиальные носовые отростки срастаются, образуя губной (подносовой) желобок. Из материала срастающихся верхнечелюстных отростков формируется максиллярный сегмент, из которого развиваются первичное небо и премаксиллярная часть зубной дуги. Костные структуры лица формируются в конце 2 – начале 3-го месяца развития.
Развитие твердого неба . Развивающееся вторичное небо разделяет первичную ротовую полость на носовую и вторичную (окончательную) ротовую полость. На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков образуются небные отростки. На 6 – 7-й неделе их края направлены наклонно вниз и лежат вдоль дна ротовой полости по бокам от языка. По мере развития нижней челюсти и увеличения объема ротовой полости язык опускается вниз, а края небных отростков поднимаются вверх до срединной линии. После срастания небных отростков и образования вторичного неба носовые камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных хоан.
При незаращении медиального и латерального носовых отростков наблюдается щель верхней губы. Косая лицевая щель проходит от верхней губы к глазу по линии соединения верхнечелюстного и латерального носового отростков. При неполном соединении верхнечелюстного и нижнечелюстного отростков развивается ненормально широкий рот – макростомия. Помимо косметических дефектов, эти пороки челюстно-лицевой области вызывают у ребенка в первые дни жизни серьезные нарушения дыхания и питания. При недоразвитии небных отростков наблюдается расщелина твердого и мягкого неба. Иногда расщелина присутствует только в мягком небе.
Жаберный аппарат и его производные . В начальном отделе передней кишки образуется жаберный аппарат, участвующий в формировании лица, органов ротовой полости и шейной области. Жаберный аппарат состоит из пяти пар глоточных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей.
Развитие и роль глоточных карманов и жаберной щели . Из структур жаберного аппарата первыми появляются глоточные карманы. Это выпячивания энтодермы в области боковых стенок глоточного отдела первичной кишки.
Навстречу глоточным карманам энтодермы растут впячивания эктодермы шейной области, получившие название жаберных щелей.
Жаберные дуги . Материал между соседними глоточными карманами и щелями называют жаберными дугами. Их четыре, пятая жаберная дуга – рудиментарное образование. Жаберные дуги на переднебоковой поверхности шеи образуют валикообразное возвышение. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги проникают кровеносные сосуды (аортальные дуги) и нервы. Вскоре в каждой из них развиваются мышцы и хрящевой скелет. Самая крупная – первая жаберная дуга, внечелюстная. Вторая жаберная дуга называется гиоидной. Меньшие по размерам третья, четвертая и пятая дуги не доходят до срединной линии и срастаются с расположенными выше. От нижнего края второй жаберной дуги растет жаберная складка (operculum), покрывающая снаружи нижние жаберные дуги. Эта складка срастается с кожным покровом шеи, образуя переднюю стенку глубокой ямки (sinus cervicalis), на дне которой располагаются нижние жаберные дуги. Этот синус сначала сообщается с внешней средой, а потом отверстие над ним зарастает. При незаращении шейного синуса на шее ребенка остается фистулезный ход, сообщающийся с глоткой, если происходит прорыв второй жаберной дуги.
Развитие преддверия полости рта . На 7-й неделе развития вблизи наружной части челюсти параллельно с образованием эпителиальной зубной пластинки возникает еще одно разрастание эпителия, называемое лабио-гингивальной пластинкой (lamina labio-gingivalis). Она образует борозду, отделяющую зачатки верхней и нижней челюсти от губы.
Развитие языка . Язык развивается из нескольких зачатков, имеющих вид бугорков и расположенных на дне первичной ротовой полости в области вентральных отделов жаберных дуг. На 8 – 9-й неделе начинается развитие сосочков на верхней поверхности передней части тела языка, тогда как лимфоидная ткань развивается в задней части слизистой оболочки языка. Мышцы языка происходят из миотомов верхних (передних) сомитов.
В закладке языка участвует материал всех четырех жаберных дуг. Два крупных боковых язычных бугорка и непарный язычный бугорок (tuberculum impar) происходят из первой жаберной дуги. Корень языка развивается из скобы, которая происходит из второй,третей, чертвертой жаберных дуг. Из материала между непарным язычным бугорком и скобой закладывается щитовидная железа. Выводной проток (язычно-щитовидный проток) ее зачатка открывается на поверхности зачатка языка слепым отверстием.
На 4-й неделе появляется непарный язычный бугорок (tuberculum impar), pacположенный по срединной линии между первой и второй жаберными дугами. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка, лежащая кпереди от слепого гретая (foramen coecum). Кроме того, на внутренней стороне первой жаберной дуги образуется два парных утолщения, называемых боковыми язычными бугорками. Из этих трех выступов формируются значительная часть тела языка и его кончик.
Корень языка возникает из утолщения слизистой оболочки, лежащего позади слепого отверстия, на уровне второй, третий и четвертой жаберных дуг. Это скоба (copula).
Непарный бугорок довольно быстро уплощается. Все зачатки языка срастаются между собой, образуя единый орган.
Граница между корнем и телом языка . В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия расположения желобоватых сосочков. На вершине этого угла располагается слепое отверстие, устье язычно-щитовидного протока. Из остатков этого протока в толще языка могут развиваться эпителиальные кисты.
Пищеварительная трубка, несмотря на морфологические и физиологические особенности ее отделов, имеет общий план строения. Стенка ее состоит из слизистой оболочки, выстилающей трубку изнутри, подслизистой основы, мышечной оболочки и наружной оболочки, которая представлена серозной либо адвентициальной оболочкой.
Слизистая оболочка . Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки. Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки (в ротовой полости, глотке, пищеводе, каудальной части прямой кишки) многослойный плоский, а в среднем отделе, т. е. в желудке и кишечнике, – однослойный цилиндрический. Железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки), либо экзоэпителиально (в собственной пластинке слизистой оболочки и в подслизистой основе), либо за пределами пищеварительного канала (в печени, поджелудочной железе).
В состав слизистой оболочки входит собственная пластинка, которая лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани.
Расположением мышечной пластинки слизистой оболочки является граница с подслизистой основой. Данная пластинка состоит из нескольких слоев, образованных гладкими мышечными клетками.
Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Он может быть как гладким (губы, щеки), так и образовывать углубления (ямки в желудке, крипты в кишечнике), складки, ворсинки (в тонкой кишке).
Подслизистая основа представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, она как бы соединяет слизистую оболочку с подлежащими образованиями (мышечной оболочкой или костной основой). Благодаря ей слизистая оболочка имеет подвижность и может образовывать складки.
Мышечную оболочку составляет гладкомышечная ткань, в этом случае расположение мышечных волокон может быть циркулярным (внутренний слой) и продольным (наружный слой).
Эти слои разделены соединительной тканью, в которой расположены кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение. При сокращении мышечной оболочки происходит перемешивание и продвижение пищи в процессе пищеварения.
Серозная оболочка . Основная масса желудочно-кишечного тракта покрыта серозной оболочкой – висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительно-тканной основы, в которой имеются сосуды и нервные элементы, и из мезотелия, окружающего ее снаружи. При этом по отношению к этой оболочке органы могут находиться нескольких состояниях: интроперитониально (орган покрыт ее на весь диаметр), мезоперитониально (орган покрыт ей всего на 2/3) и эстраперитониально (орган покрыт ей всего с одной стороны).
Некоторые отделы (пищевод, часть прямой кишки) не содержат серозной оболочки. В таких местах пищеварительный канал покрыт снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей из соединительной ткани.
Кровоснабжение желудочно-кишечного тракта весьма обильное.
Самые мощные сплетения – в подслизистом слое, они тесно связаны с артериальными сплетениями, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки. В тонкой кишке артериальные сплетения формируются также в мышечной оболочке. Капиллярные сети образуются под эпителием слизистой оболочки, вокруг желез, крипт, желудочных ямок, внутри ворсинок, сосочков языка и в мышечных слоях. Вены также формируют сплетения подслизистой основы и слизистой оболочки.
Лимфатические капилляры принимают участие в образовании сети под эпителием, вокруг желез в собственной пластинке слизистой оболочки, а также в подслизистой основе и мышечной оболочке.
Эфферентная иннервация всех органов пищеварения происходит из ганглиев вегетативной нервной системы, расположенных либо вне пищеварительной трубки (экстрамуральные симпатические ганглии), либо в толще ее (интрамуральные парасимпатические ганглии).
Афферентная иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных нервных клеток, происходит за счет интрамуральных ганглиев, у которых окончания – дендриты от спинальных ганглиев. Чувствительные нервные окончания располагаются в мышцах, эпителии, волокнистой соединительной ткани и нервных ганглиях.
Ротовая полость
Слизистая оболочка, выстилающая ротовую полость, отличается следующими особенностями: наличием многослойного плоского эпителия, полным отсутствием или слабым развитием мышечной пластинки слизистой оболочки и отсутствием в некоторых участках подслизистого слоя. При этом в ротовой полости имеются места, где слизистая оболочка твердо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах (например, в спинке языка) или на кости (в деснах и твердом небе). Слизистая оболочка может образовывать складки, в которых располагаются скопления лимфоидной ткани. Такие участки называют миндалинами.
В слизистой оболочке находится много мелких кровеносных сосудов, просвечивающих через эпителий и придающих ей характерный розовый цвет. Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать многие вещества в лежащие под ним кровеносные сосуды, поэтому во врачебной практике часто используется введение таких лекарств, как нитроглицерин, валидол и иное, через слизистую оболочку полости рта.
Губы . В губе различают три части – кожную, переходную (или красную) и слизистую. В толще губы находится поперечно-полосатая мускулатура. Кожная часть губы имеет строение кожи. Она покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием и снабжена сальными, потовыми железами и волосами. Эпителий этой части расположен на базальной мембране, под которой лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая высокие сосочки, которые вдаются в эпителий.
Переходная (или красная) часть губы, в свою очередь, состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия сохраняется, но становится тоньше и прозрачнее. В этой области нет волос, постепенно исчезают потовые железы, а сохраняются только сальные железы, открывающиеся своими протоками на поверхность эпителия. Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пластинка слизистой оболочки является продолжением соединительно-тканной части кожи, ее сосочки в этой зоне невысокие. Внутренняя зона у новорожденных покрыта эпителиальными сосочками, которые иногда называют ворсинками. Эти эпителиальные сосочки по мере развития организма постепенно сглаживаются и становятся малозаметными. Для внутренней зоны переходной части губы взрослого человека характерен очень высокий, лишенный рогового слоя эпителий. В этой зоне, как правило, сальные железы отсутствуют. Собственная пластинка слизистой оболочки, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просвечивает через эпителий и придает этой области красноватый оттенок. Сосочки содержат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.
Слизистая часть губы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, но иногда в клетках поверхностного слоя эпителия все же можно выявить небольшое количество зерен кератина.
Собственная пластинка слизистой оболочки здесь также образует сосочки, однако они менее высокие, чем в лежащей рядом ворсинчатой зоне губы. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, поэтому собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую непосредственно к поперечно-полосатым мышцам. В подслизистой основе слизистой части губы располагаются секреторные отделы слюнных губных желез. Их выводные протоки открываются на поверхности эпителия. Железы довольно крупные, иногда достигают величины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы. По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым железам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием. В подслизистой основе слизистой части губы проходят большие артериальные стволы, и там же находится обширное венозное сплетение, распространяющееся и в красную часть губы.
Щеки представляют собой мышечное образование, которое покрыто снаружи кожей, а изнутри слизистой оболочкой. В слизистой оболочке щеки различают три зоны – верхнюю (максиллярную), среднюю (промежуточную) и нижнюю (мандибулярную). При этом отличительной особенностью щек является то, что в слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка.
Максиллярная часть щеки имеет строение, сходное со строением слизистой части губы. Она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием , сосочки собственной пластинки слизистой оболочки небольших размеров. В этих зонах имеется большое количество слюнных желез щеки.
Средняя (промежуточная) зона щеки идет от угла рта до ветви нижней челюсти. Сосочки собственной пластинки слизистой оболочки здесь, как и в переходной части губы, больших размеров. Слюнных желез не имеется. Все перечисленные особенности свидетельствуют о том, что промежуточная зона щеки, как и переходная часть губы, является зоной перехода кожи в слизистую оболочку ротовой полости.
В подслизистой основе располагается много кровеносных сосудов и нервов. Мышечная оболочка щеки образована щечной мышцей, в толще которой лежат щечные слюнные железы. Их секреторные отделы представлены смешанными белково-слизистыми и чисто слизистыми железами.
Десны – образования, покрытые слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкостницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием, который может ороговевать. Собственная пластинка слизистой оболочки образует длинные сосочки, которые состоят из рыхлой соединительной ткани. Сосочки становятся ниже в той части десны, которая непосредственно прилежит к зубам. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются кровеносные и лимфатические сосуды. Десна богато иннервирована. В эпителии находятся свободные нервные окончания, а в собственной пластинке слизистой оболочки – инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.
Твердое небо . Состоит из костной основы, покрытой слизистой оболочкой.
Слизистая оболочка твердого неба выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, при этом подслизистая основа отсутствует.
Собственная пластинка слизистой оболочки твердого неба образована волокнистой неоформленной соединительной тканью.
Собственная пластинка слизистой оболочки имеет одну особенность: пучки коллагеновых волокон сильно переплетаются между собой и вплетаются в надкостницу, особенно хорошо это выражено в тех местах, где слизистая оболочка плотно сращена с костью (например, в области шва и зоны перехода в десны).
Мягкое небо и язычок представлены сухожильно-мышечной основой, покрытой слизистой оболочкой. В мягком небе и язычке различают ротовую (переднюю) и носовую (заднюю) поверхности.
Слизистая оболочка ротовой части мягкого неба и язычка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, образует высокие узкие сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Глубже имеется выраженная подслизистая основа, образованная рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью с большим количеством жировых элементов и слизистыми слюнными железами. Выводные протоки этих желез открываются на ротовой поверхности мягкого неба и язычка.
Слизистая оболочка носовой поверхности мягкого неба покрыта однослойным призматическим многорядным мерцательным эпителием с большим количеством бокаловидных клеток.
Язык человека, кроме участия во вкусовом восприятии, механической обработке пищи и акте глотания, выполняет важную функцию органа речи. Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, сокращение которой носит произвольный характер.
Рельеф покрывающей его слизистой оболочки различен на нижней, боковых и верхней поверхностях языка. Эпителий на нижней стороне языка многослойный, плоский, неороговевающий, небольшой толщины. Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с его мышечным телом. Она содержит особые образования – сосочки.
На поверхности языка имеется четыре вида сосочков: нитевидные, грибовидные, окруженные валом и листовидные.
Большую часть составляют нитевидные сосочки языка. По размерам они наиболее маленькие среди сосочков языка. По форме эти сосочки могут быть либо нитевидными, либо коническими. При некоторых формах заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться, и эпителиальные клетки, накапливаясь в больших количествах на вершинах сосочков, образуют таким образом пленку (налет).
Второе место по частоте встречаемости занимают грибовидные сосочки языка, они находятся на спинке языка среди нитевидных сосочков (более всего на кончике языка и по его краям). Основная масса их имеет форму гриба.
Желобоватые сосочки языка (сосочки языка, окруженные валом) находятся на верхней поверхности языка в количестве от 6 до 12. Расположены они между телом и корнем языка вдоль пограничной линии. В отличие от взрослых листовидные сосочки языка хорошо развиты только у детей, находятся они по правому и левому краям языка.
Слизистая оболочка корня языка не имеет сосочков. Возвышения эпителия образуются за счет того, что в собственной пластинке слизистой оболочки имеются скопления лимфоидной ткани, достигающие иногда 0,5 см в диаметре. Между этими скоплениями эпителий образует углубления – крипты. В крипты впадают протоки многочисленных слизистых желез. Совокупность скоплений лимфоидной ткани в корне языка называется язычной миндалиной.
Мышцы языка образуют тело этого органа, они представлены поперечно-полосатым типом пучков, и располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях.
Слюнные железы языка по характеру выделяемого ими секрета могут быть поделены на три вида – белковые, слизистые и смешанные.
Кровоснабжение языка осуществляется язычными артериями.
Мышцы языка иннервируются ветвями подъязычного нерва и барабанной струны.
Чувствительная иннервация передних 2/3 языка осуществляется ветвями тройничного нерва, задней 1/3 – ветвями языко-глоточного нерва.
Слюнные железы . В полости рта имеются отверстия выводных протоков трех пар больших слюнных желез – околоушных, подчелюстных и подъязычных.
Все слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Они включают в себя секреторные концы отделов и протоков, выводящие секрет.
Секреторные отделы по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов – боковыми (серозными), слизистыми и смешанными (т. е. белково-слизистыми).
Выводные протоки слюнных желез подразделяются на вставочные, исчерченные, внутридольковые, междольковые выводные протоки и общий выводной проток.
Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции.
Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны. Слюна состоит из воды (около 99%), белковых веществ, в том числе ферментов, небелковых веществ (солей), неорганических веществ, а также из клеточных элементов (клеток эпителия, лейкоцитов).
Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически активных веществ типа гормонов (калликреина и брадикинина, инсулиноподобного вещества, фактора роста нервов, фактора роста эпителия, тимоциттрансформирующего фактора, фактора летальности и др.).
Зубы являются основной частью жевательного аппарата. Существует несколько видов зубов: вначале образуются выпадающие (молочные) зубы, а затем постоянные. В лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью – периодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественно радиальное направление, при этом с одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с другой – в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные сосуды, питающие корень зуба.
Развитие зубов . Закладка молочных зубов начинается в конце 2-го месяца внутриутробного развития. В формировании зубного зачатка участвуют следующие структуры: зубная пластинка, эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек.
Зубная пластинка появляется на 7-й неделе внутриутробного развития как утолщение эпителия верхней и нижней челюстей. На 8-й неделе зубная пластинка врастает в подлежащую мезенхиму.
Эмалевый орган – локальное скопление клеток зубной пластинки, соответствующее положению зуба, определяет форму коронки будущего зуба. Клетки органа образуют наружный и внутренний эмалевый эпителий. Между ними локализована рыхлая масса клеток – эмалевая пульпа. Клетки внутреннего эмалевого эпителия дифференцируются в цилиндрические клетки, образующие эмаль, – амелобласты (энамелобласты). Эмалевый орган соединен с зубной пластинкой, а затем (на 3 – 5-м месяце внутриутробного развития) полностью отделяется от нее.
Амелобластома – доброкачественная, но локально инвазивная опухоль ротовой полости, происходящая из остатков эпителия эмалевого органа.
Зубной сосочек – скопление мезенхимных клеток, происходящих из нервного гребня и расположенных внутри бокаловидного эмалевого органа. Клетки образуют плотную массу, которая принимает форму коронки зуба. Периферические клетки дифференцируются в одонтобласты.
Зубной мешочек
Зубной мешочек – мезенхима, окружающая зачаток зуба. Клетки, вступающие в контакт с дентином корня, дифференцируются в цементобласты и откладывают цемент. Наружные клетки зубного мешочка формируют соединительную ткань периодонта.
Развитие молочного зуба . У двухмесячного плода зачаток зуба представлен только сформированной зубной пластинкой в виде эпителиального выроста в подлежащую мезенхиму. Конец зубной пластинки расширен. Из него в дальнейшее разовьется эмалевый орган. У трехмесячного плода сформированный эмалевый орган связан с зубной пластинкой при помощи тонкого эпителиального тяжа – шейки эмалевого органа. В эмалевом органе видны внутренние эмалевые клетки цилиндрической формы (амелобласты). По краю эмалевого органа внутренние эмалевые клетки переходят в наружные, лежащие на поверхности эмалевого органа и имеющие уплощенную форму. Клетки центральной части эмалевого органа (пульпы) приобретают звездчатую форму. Часть клеток пульпы, прилегающая непосредственно к слою энамелобластов, образует промежуточный слой эмалевого органа, состоящий из 2 – 3 рядов кубических клеток. Зубной мешочек окружает эмалевый орган и далее сливается у основания зубного зачатка с мезенхимой зубного сосочка. Зубной сосочек увеличивается в размерах еще глубже врастает в эмалевый орган. В него проникают кровеносные сосуды.
На поверхности зубного сосочка из мезенхимных клеток дифференцируются клетки с темной базофильной цитоплазмой, расположенные в несколько рядов. Этот слой отделен от амелобластов при помощи тонкой базальной мембраны. В окружности зубного зачатка формируются перекладины костной ткани зубных альвеол. На 6-м месяце развития ядра амелобластов перемещаются в сторону, противоположную первоначальному их положению. Теперь ядро располагается в бывшей апикальной части клетки, граничащей с пульпой эмалевого органа. В зубном сосочке определяется периферический слой правильно расположенных одонтобластов грушевидной формы, длинный отросток которых обращен к эмалевому органу. Эти клетки образуют узкую полоску неминерализованного предентина, снаружи от которого располагается некоторое количество зрелого минерализованного дентина. На стороне, обращенной к слою дентина, образуется полоска органического матрикса эмалевых призм. Образование дентина и эмали распространяется от вершины коронки к корню, который полностью формируется после того, как прорежется коронка.
Закладка постоянных зубов . Постоянные зубы закладываются в конце 4-го месяца внутриутробного развития. Из общей зубной пластинки позади каждого зачатка молочного зуба формируется зачаток постоянного зуба. Сначала молочный и постоянный зуб находятся в общей альвеоле. Позже их разделит костная перегородка. К 6 – 7 годам остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего молочного зуба.
Смена зубов . Первый набор зубов (молочные зубы) состоит из 10 в верхней и 10 в нижней челюстях. Прорезывание молочных зубов у ребенка начинается на 6 – 7-м месяце жизни. Первыми по обе стороны от средней линии в верхней и нижней челюстях прорезываются центральные (медиальные) и латеральные резцы. В дальнейшем латеральнее резцов появляются клыки, за которыми прорезываются по два моляра. Полный набор молочных зубов формируется приблизительно в двухлетнем возрасте. Молочные зубы служат в течение последующих 4 лет. Смена молочных зубов происходит в интервале от 6 до 12 лет. Постоянные передние зубы (клыки, малые коренные) сменяют соответствующие молочные зубы и называются замещающими постоянными зубами. Премоляры (постоянные малые коренные зубы) приходят на смену молочным молярам (большим коренным зубам). Зачаток второго большого коренного зуба формируется на 1-м году жизни, а третьего моляра (зуба мудрости) – к 5-му году. Прорезывание постоянных зубов начинается в возрасте 6 – 7 лет. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый моляр), затем центральные и боковые резцы. В 9 – 14 лет прорезываются премоляры, клыки и второй моляр. Зубы мудрости прорезываются позже всех – в возрасте 18 – 25 лет.
Строение зуба . Он включает в себя две части: твердую и мягкую. В твердой части зуба выделяют эмаль, дентин и цемент, мягкие части зуба представлены так называемой пульпой. Эмаль представляет собой верхнюю оболочку и покрывает коронки зуба. Толщина эмали составляет 2,5 мм по режущему краю или в области жевательных бугорков коренных зубов и уменьшается по мере приближения к шейке.
В коронке под эмалью расположен характерно исчерченный дентин, сплошной массой продолжающийся в корень зуба. В образовании эмали (синтезе и секреции компонентов ее органического матрикса) участвуют клетки, отсутствующие в зрелой эмали и прорезавшемся зубе, – энамелобласты (амелобласты), так что регенерация эмали при кариесе невозможна.
Эмаль имеет высокий показатель преломления – 1,62, плотность эмали – 2,8 – 3,0 г на квадратный сантиметр площади.
Эмаль – самая твердая ткань организма. Однако, эмаль хрупкая. Ее проницаемость ограниченна, хотя в эмали имеются поры, через которые могут проникать водные и спиртовые растворы низкомолекулярных веществ. Сравнительно небольшого размера молекулы воды, ионы, витамины, моносахариды, аминокислоты могут медленно диффундировать в веществе эмали. Фториды (питьевой воды, зубной пасты) включаются в кристаллы эмалевых призм, увеличивая сопротивление эмали к кариесу. Проницаемость эмали увеличивается под действием кислот, спирта, при дефиците кальция, фосфора, фтора.
Эмаль образуют органические вещества, неорганические вещества, вода. Их относительное содержание в весовых процентах: 1 : 96 : 3. По объему: органических вещества 2%, воды – 9%, неорганических веществ – до 90%. Фосфат кальция, входящий в состав кристаллов гидроксиапатита, составляет 3/4 всех неорганических веществ. Кроме фосфата, в небольшом количестве присутствуют карбонат и фторид кальция – 4%. Из органических соединений имеется небольшое количество белка – две фракции (растворимая в воде и нерастворимая в воде и слабых кислотах), в эмали обнаружено небольшое количество углеводов и липидов.
Структурная единица эмали – призма диаметром около 5 мкм. Ориентация эмалевых призм – почти перпендикулярная по отношению к границе между эмалью и дентином. Соседние призмы формируют параллельные пучки. На параллельных по отношению к поверхности эмали срезах призмы имеют форму гнезда для ключа: удлиненная часть призмы одного ряда ложится в другом ряду между двумя телами соседних призм. Благодаря такой форме, в эмали почти нет пространств между призмами. Имеются призмы и иной (в сечении) формы: овальные, неправильных очертаний и т. д. Перпендикулярный по отношению к поверхности эмали и эмалево-дентинной границе ход призм имеет s-образные изгибы. Можно сказать, что призмы винтообразно изогнуты.
На границе с дентином, а также на поверхности эмали призмы отсутствуют (беспризменная эмаль). Окружающий призмы материал также имеет иные характеристики и носит имя «оболочка призмы» (так называемые склеивающее (или спайное) вещество), толщина такой оболочки около 0,5 мкм, местами оболочка отсутствует.
Эмаль – исключительно твердая ткань, что объясняется не просто высоким содержанием в ней солей кальция, но и тем, что фосфат кальция находится в эмали в виде кристаллов гидрокси-апатита. Соотношение кальция и фосфора в кристаллах в норме варьируется от 1,3 до 2,0. При увеличении этого коэффициента устойчивость эмали повышается. Кроме гидроксиапатита, присутствуют и другие кристаллы. Соотношение разных типов кристаллов: гидроксиапатита – 75%, карбонатапатита – 12%, хлор-апатита – 4,4%, фторапатита – 0,7%.
Между кристаллами присутствуют микроскопические пространства – микропоры, совокупность которых и является той средой, в которой возможна диффузия веществ. Помимо микропор, в эмали имеются пространства между призмами – поры. Микропоры и поры – материальный субстрат проницаемости эмали.
В эмали присутствуют три типа линий, отражающих неравномерный во времени характер образования эмали: поперечная исчерченность эмалевых призм, линии Ретциуса и так называемая линия новорожденности.
Поперечная исчерченность эмалевых призм имеет период около 5 мкм и соответствует суточной периодичности роста призм.
За счет различий в оптической плотности из-за меньшей минерализации на границе между элементарными единицами эмали формируются линии Ретциуса. Они имеют вид арок, расположенных параллельно на расстоянии 20 – 80 мкм. Линии Ретциуса могут прерываться, их особенно много в области шейки. Эти линии не достигают поверхности эмали в области жевательных бугорков и по режущему краю зуба. Элементарные единицы эмали – прямоугольные пространства, отграниченные друг от друга вертикальными линиями – границами между призмами и горизонтальными линиями (поперечная исчерченность призм). В связи с неодинаковой скоростью образования эмали в начале и в конце амелогенеза имеет значение и величина элементарных единиц, различающаяся между поверхностными и глубокими слоями эмали. Там, где линии Ретциуса достигают поверхности эмали, присутствуют борозды – перихимы, параллельными рядами идущие по поверхности эмали зуба.
Линия новорожденности разграничивает эмаль, образованную до и после рождения, видна как косая полоса, хорошо просматриваемая на фоне призм и проходящая под острым углом к поверхности зуба. Эта линия состоит преимущественно из беспризменной эмали. Линия новорожденности образуется в результате изменений в режиме формирования эмали при рождении. Эти эмали имеются в эмали всех временных зубов и, как правило, в эмали первого премоляра.
Поверхностные участки эмали плотнее подлежащих ее частей, здесь выше концентрация фтора, имеются борозды, ямки, возвышения, беспризменные участки, поры, микроотверстия. На поверхности эмали могут появиться разные наслоения, в том числе колонии микроорганизмов в сочетании с аморфной органикой (зубные бляшки). При отложении в область бляшки неорганических веществ образуется зубной камень.
Полосы Хантеро – Шрегера в эмали хорошо видны в поляризованном свете в виде чередующихся полос различной оптической плотности, направляющихся от границы между дентином практически перпендикулярно к поверхности эмали. Полосы отражают факт отклонения призм от перпендикулярного расположения по отношению к поверхности эмали или к эмалево-дентинной границе. В одних участках эмалевые призмы оказываются рассеченными продольно (светлые полосы), в других – поперечно (темные полосы).
Дентин – разновидность минерализованной ткани, составляет основную массу зуба. Дентин в области коронки покрыт эмалью, в области корня – цементом. Дентин окружает полость зуба в области коронки, а в области корня – корневой канал.
Дентин плотнее костной ткани и цемента, но много мягче эмали. Плотность – 2,1 г/см3. Проницаемость дентина значительно больше, чем проницаемость эмали, что связано не столько с проницаемостью самого вещества дентина, сколько с наличием в минерализованном веществе дентина канальцев.
Состав дентина: органические вещества – 18%, неорганические вещества – 70%, вода – 12%. По объему – органические вещества составляет 30%, неорганические вещества – 45%, вода – 25%. Из органических веществ главный компонент – коллаген, значительно меньше хондроитинсульфата и липидов. Дентин сильно минерализован, основной неорганический компонент – кристаллы гидроксиапатита. Помимо фосфата кальция, в дентине присутствует карбонат кальция.
Дентин пронизан канальцами. Направление канальцев – от границы между пульпой и дентином к дентиноэмалевому и дентиноцементному соединениям. Дентинные канальцы расположены параллельно друг другу, но имеют извилистый ход (S-образный на вертикальных шлифах зуба). Диаметр канальцев – от 4 мкм ближе к пульпарному краю дентина до 1 мкм по периферии дентина. Ближе к пульпе на долю канальцев приходится до 80% объема дентина, ближе дентиноэмалевому соединению – около 4%. В корне зуба ближе к дентиноцементной границе канальцы не только ветвятся, но и формируют петли – область зернистого слоя Томса.
На проходящем параллельно эмалево-дентинному соединению срезе видны неоднородности минерализации дентина. Просвет канальцев охвачен двойной концентрической манжеткой с плотной периферией – околоканальцевый дентин, зубные (или ноймановские) влагалища. Дентин ноймановских влагалищ минерализован сильнее, чем межканальцевый дентин. Самые наружные и самые внутренние части околоканальцевого дентина минерализованы слабее срединной части манжетки. В околоканальцевом дентине нет фибрилл коллагена, а кристаллы гидроксиапатита организованы различно в околоканальцевом и межканальцевом дентине. Ближе к предентину околоканальцевый дентин практически отсутствует. Околоканальцевый дентин образуется постоянно, поэтому у взрослых околоканальцевого дентина существенно больше, чем у детей, соответственно проницаемость дентина у детей выше.
В разных частях зуба дентин неоднороден.
Первичный дентин сформирован в ходе массового дентиногенеза. В плащевом (поверхностном) и околопульпарном дентине ориентация коллагеновых волокон различна. Плащевой дентин минерализован меньше околопульпарного дентина. Плащевой дентин расположен на границе с эмалью. Околопульпарный дентин – основная масса дентина.
Зернистый и гиалиновый слои дентина. В корне зуба между основной массой дентина и бесклеточным цементом расположены зернистый и гиалиновый слои дентина. В гиалиновом слое ориентация волокон войлокообразная. Зернистый слой состоит из чередующихся участков гипо– или совсем неминерализованного дентина (интерглобулярные пространства) и полностью минерализованного дентина в виде шаровидных образований (дентинных шаров или калькосферитов).
Вторичный дентин (или дентин раздражения) откладывается между основной массой дентина (первичным дентином) и предентином. Дентин раздражения постоянно образуется в течение всей жизни при стирании жевательных поверхностей или разрушении дентина.
Регулярный дентин (организованный дентин) расположен в области корня зуба.
Нерегулярный дентин раздражения (неорганизованный дентин) расположен в верхушечной части полости зуба.
Предентин (или неминерализованный дентин) расположен между слоем одонтобластов и дентина. Предентин – новообразованный и неминерализованный дентин. Между предентином и околопульпарным дентином располагается пластинка минерализующегося предентина – промежуточный дентин обызвествления.
В дентине имеется несколько типов структурных линий. Линии перпендикулярны по отношению к дентинным канальцам. Различают следующие основные типы линий: связанные с изгибами дентинных канальцев линии Шрегера и Оуэна, связанные с неравномерной минерализацией, нарушениями минерализации и ее ритмичностью – линии Эбнера и линии минерализации. Кроме того, имеется линия новорожденности.
Линии Оуэна видны в поляризованном свете и формируются при наложении друг на друга вторичных изгибов дентинных канальцев. Контурные линии Оуэна довольно редки в первичном дентине, они чаще расположены на границе между первичным и вторичным дентином.
Это линии расположены перпендикулярно канальцам на расстоянии около 5 мкм друг от друга.
Линии минерализации формируются за счет неравномерной скорости обызвествления при дентиногенезе. Так как фронт минерализации не обязательно строго параллелен предентину, ход линий может быть извилистым.
Линии новорожденности, как и в эмали, отражают факт изменения режима дентиногенеза при рождении. Эти линии выражены в молочных зубах и в первом постоянном моляре.
Цемент покрывает дентин корня тонким слоем, утолщающимся к вершине корня. Цемент, расположенный ближе к шейке зуба, не содержит клеток и называется бесклеточным. Верхушку корня одевает цемент, содержащий клетки, – цементоциты (клеточный цемент). Бесклеточный цемент состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества. Клеточный цемент напоминает грубоволокнистую костную ткань, но не содержит кровеносных сосудов.
Пульпа – мягкая часть зуба, представлена рыхлой соединительной тканью и состоит из периферического, промежуточного и центрального слоев. Периферический слой содержит одонтобласты – аналоги остеобластов кости – высокие цилиндрические клетки с отростком, идущим от апикального полюса клетки к границе между дентином и эмалью. Одонтобласты секретируют коллаген, гликозаминогликаны (хондроитинсульфат) и липиды, входящие в состав органического матрикса дентина. По мере минерализации предентина (необызвествленного матрикса) отростки одонтобластов оказываются замурованными в дентинных канальцах. В промежуточном слое расположены предшественники одонтобластов и формирующиеся коллагеновые волокна. Центральный слой пульпы – рыхлая волокнистая соединительная ткань с множеством анастомозирующих капилляров и нервных волокон, терминали которых разветвляются в промежуточном и периферическом слоях. У пожилых людей в пульпе часто обнаруживаются неправильной формы обызвествленные образования – дентикли. Истинные дентикли состоят из дентина, окруженного снаружи одонтобластами. Ложные дентикли – концентрические отложения обызвествленного материала вокруг некротизировавшихся клеток.
Глотка
Это место пересечения дыхательного и пищеварительного путей. Соответственно функциональным условиям в глотке различают три отдела, которые имеют различное строение, – носовой, ротовой и гортанный. Все они отличаются строением слизистой оболочки, которая представлена различными видами эпителиев.
Слизистая оболочка носового отдела глотки покрыта многорядным мерцательным эпителием, содержит смешанные железы (респираторный тип слизистой оболочки).
Слизистая оболочка ротового и гортанного отделов выстлана многослойным плоским эпителием, располагающимся на собственной пластинке слизистой оболочки, в которой имеется хорошо выраженный слой эластических волокон.
Пищевод
Пищевод представляет собой полую трубку, которая состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек.
Слизистая оболочка вместе с подслизистой основой образует в пищеводе 7 – 10 продольно расположенных складок, вдающихся в его просвет.
Слизистая оболочка пищевода состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий слизистой оболочки многослойный, плоский, неороговевающий.
Собственная пластинка слизистой оболочки пищевода представляет собой слой рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, вдающейся в виде сосочков в эпителий.
Мышечная пластинка слизистой оболочки пищевода состоит из расположенных вдоль него пучков гладких мышечных клеток, окруженных сетью эластических волокон.
Подслизистая основа пищевода, образованная рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, обеспечивает большую подвижность слизистой оболочки по отношению к мышечной оболочке. Вместе со слизистой она образует многочисленные продольные складки, которые расправляются во время проглатывания пищи. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода.
Мышечная оболочка пищевода состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев, разделенных прослойкой рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. При этом в верхнем отделе мышцы пищевода относятся к поперечно-полосатой ткани, в среднем – к поперечно-полосатой ткани и гладкой мускулатуре, а в нижнем – только к гладкой.
Адвентициальная оболочка пищевода состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которая, с одной стороны, связана с прослойками соединительной ткани в мышечной оболочке, а с другой – с окружающей пищевод соединительной тканью средостения.
Брюшной отдел пищевода покрыт серозной оболочкой.
Кровоснабжение пищевода производится из артерии, входящей в пищевод, при этом образуются сплетения в подслизистой основе (крупнопетлистые и мелкопетлистые), из которых кровь поступает в крупнопетлистое сплетение собственной пластинки слизистой оболочки.
Иннервация . Интрамуральный нервный аппарат образован связанными между собой тремя сплетениями: адвентициальным (наиболее развитым в средней и нижней третях пищевода), субадвентициальным (лежащим на поверхности мышечной оболочки и хорошо выраженным только в верхних частях пищевода), межмышечным (находящимся между циркулярным и продольным мышечными слоями).
Желудок
Главной из функций желудка является секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин (способствующий расщеплению белков), химозин (способствующий створаживанию молока), липаза (способствующая расщеплению липидов), а также соляная кислота и слизь.
Механическая функция желудка состоит в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивании переработанной пищи в двенадцатиперстную кишку.
Также стенкой желудка вырабатывается антианемический фактор, который способствует поглощению витамина В12.
Эндокринная функция желудка заключается в выработке ряда биологически активных веществ – гастрина, гистамина, серотонина, мотилина, энтероглюкагона и др. Вместе эти вещества оказывают стимулирующее или тормозящее действие на моторику и секреторную активность железистых клеток желудка и других отделов пищеварительного тракта.
Строение . Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
Слизистая оболочка желудка имеет неровную поверхность из-за наличия в ней трех видов образований – складок, полей и ямок.
Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямок, однослойный цилиндрический. Особенность этого эпителия – его железистый характер: все эпителиальные клетки постоянно выделяют мукоидный (слизеподобный) секрет. Каждая железистая клетка четко подразделяется на две части: базальную и апикальную.
Собственная пластинка слизистой оболочки желудка представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней в большем или меньшем количестве всегда имеются скопления лимфоидных элементов в виде либо диффузных инфильтратов, либо солитарных (одиночных) лимфатических фолликулов.
Мышечная пластинка слизистой оболочки желудка располагается на границе с подслизистой основой. Она состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Каждый из этих слоев состоит из пучков гладких мышечных клеток.
Железы желудка в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные желудочные, пилорические и кардиальные.
Собственные железы желудка содержат несколько видов железистых клеток – главные, париетальные (обкладочные), слизистые, шеечные и эндокринные (аргирофильные).
Главные клетки собственных желез располагаются преимущественно в области их дна и тел. В них различают базальную и апикальную части. Базальная часть клетки расположена основанием на базальной мембране, граничащей с собственной пластинкой слизистой оболочки, и обладает хорошо выраженной базофилией. В апикальной части клетки обнаруживаются гранулы белкового секрета. Главные клетки секретируют пепсиноген – профермент, который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму – пепсин. Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками.
Париетальные клетки собственных желез располагаются снаружи от главных и слизистых клеток, плотно прилегая к их базальным концам. По размерам они больше главных клеток, форма их неправильно округлая.
Основная роль париетальных клеток собственных желез желудка состоит в выработке хлоридов, из которых образуется соляная кислота.
Слизистые клетки собственных желез желудка представлены двумя видами. Одни располагаются в теле собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части клеток.
В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных гранул, небольшое количество митохондрий и пластинчатый комплекс. Другие слизистые клетки (шеечные) располагаются только в шейке собственных желез.
Пилорические железы желудка расположены в небольшой зоне около его выхода в двенадцатиперстную кишку. Секрет, вырабатываемый пилорическими железами, имеет щелочную реакцию. В шейке желез расположены также промежуточные (шеечные) клетки, которые уже были описаны в собственных железах желудка.
Кардиальные железы желудка – простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. По-видимому, секреторные клетки этих желез идентичны клеткам, выстилающим пилорические железы желудка и кардиальные железы пищевода.
Эндокринные аргирофильные клетки . В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено несколько видов эндокринных клеток.
ЕС-клетки – самая большая группа клеток, располагаются в области дна желез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин и мелатонин.
G-клетки (гастринпродуцирующие) находятся в основном в пилорических железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда шейки. Выделяемый ими гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками и соляной кислоты – париетальными, а также моторику желудка.
Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря.
ЕСХ-клетки (энтерохромаффиноподобные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гистамин, который регулирует секреторную активность париетальных клеток, вырабатывающих соляную кислоту.
Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В этом слое находятся артериальные и венозные сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка желудка характеризуется слабым развитием в области его дна, хорошей выраженностью в теле и достижением наибольшего развития в привратнике. В мышечной оболочке желудка различают три слоя, образованные гладкой мышечной тканью.
Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки. Ее основу составляет рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, прилегающая к мышечной оболочке желудка. С поверхности эта соединительно-тканная прослойка покрыта однослойным плоским эпителием – мезотелием.
Артерии , питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную оболочки, отдавая им соответствующие ветви, а далее переходят в мощное сплетение в подслизистой основе. К основным источникам питания относят правую и левую желудочковые артерии. От желудка кровь оттекает в портальную вену.
Иннервация . Желудок имеет два источника эфферентной иннервации – парасимпатический (от блуждающего нерва) и симпатический (из пограничного симпатического ствола).
В стенке желудка располагаются три нервных сплетения – межмышечное, подслизистое и субсерозное.
Тонкая кишка
В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ – белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты энтерокиназа, киназоген и трипсин, расщепляющие простые белки, эрепсин (смесь пептидаз), расщепляющий пептиды до аминокислот, и нуклеаза, которая переваривает сложные белки (нуклеопротеиды). Переваривание углеводов происходит за счет амилазы, мальтозы, сахарозы, лактозы и фосфатазы, а жиров – фермента липазы.
В тонкой кишке происходит также процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды.
Также тонкая кишка выполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении.
Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в выработке биологически активных веществ – серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина.
Строение . Стенка тонкой кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
Рельеф благодаря наличию ряда образований (складок, ворсинок и крипт) является весьма специфичным для слизистой оболочки тонкой кишки.
Эти структуры увеличивают общую поверхность слизистой оболочки тонкой кишки, что способствует выполнению его основных функций.
С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. В эпителии различают три вида клеток – каемчатые, бокаловидные и эндокринные (аргирофильные).
Энтероциты с исчерченной каемкой составляют основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку. Они характеризуются выраженной полярностью строения, что отражает их функциональную специализацию – обеспечение резорбции и транспорта веществ, поступающих с пищей.
На апикальной поверхности клеток видна каемка, образованная множеством микроворсинок. Из-за такого большого количества ворсинок поверхность всасывания кишки увеличивается в 30 – 40 раз.
Выявлено, что расщепление пищевых веществ и всасывание их наиболее интенсивно происходят в области исчерченной каемки. Этот процесс получил название пристеночного пищеварения в отличие от полостного, совершающегося в просвете кишечной трубки, и внутриклеточного.
Бокаловидные кишечные . По строению это типичные слизистые клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и последующим выделением слизи.
Под эпителием ворсинки находится слабо выраженная базальная мембрана, за которой следует рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки.
В строме ворсинки всегда присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки: производные мышечного слоя слизистой оболочки. Пучки гладких мышечных клеток обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной.
Сокращение миоцитов способствует всасыванию продуктов гидролиза пищи в кровь и лимфу ворсин кишечника.
Кишечные крипты тонкой кишки представляют собой трубчатые углубления эпителия, лежащие в собственной пластинке ее слизистой оболочки, а устье открывается в просвет между ворсинками.
Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит следующие виды клеток: каемчатые, безкаемчатые кишечные клетки, бокаловидные, эндокринные (аргирофильные) и кишечные клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета). Кишечные энтероциты с исчерченной каемкой составляют основную массу эпителиальной выстилки крипт.
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки с основном состоит из большого количества ретикулярных волокон. Они образуют густую сеть по всей собственной пластинке и, подходя к эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны. С ретикулярными волокнами тесно связаны отростчатые клетки с бледным ядром овальной формы. По виду они напоминают ретикулярные клетки кроветворных органов.
В слизистой оболочке много одиночных лимфатических фолликулов и агрегатов фолликулов. Одиночные (солитарные) лимфатические фолликулы встречаются на всем протяжении тонкой кишки. Крупные фолликулы, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают в мышечную пластинку слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе. Более крупные скопления лимфоидной ткани – агрегаты (или групповые лимфатические фолликулы (пейеровы бляшки)), как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишках.
В подслизистой основе находятся сосуды и нервные сплетения.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечной ткани – внутренним (циркулярным) и наружным (продольным).
Серозная оболочка покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди.
Кровоснабжение тонкой кишки осуществляется за счет артерий, входящих в стенку тонкой кишки с образованием в ней сплетения во всех слоях оболочки кишки.
Лимфатические сосуды тонкой кишки представлены очень широко разветвленной сетью. В каждой кишечной ворсинке есть центрально расположенный, слепо оканчивающийся на ее вершине лимфатический капилляр.
Иннервация . Тонкая кишка иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервами.
Афферентная иннервация осуществляется чувствительным мышечно-кишечным сплетением, образованным чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями.
Эфферентная парасимпатическая иннервация осуществляется за счет мышечно-кишечного и подслизистого нервных сплетений. Мышечно-кишечное сплетение наиболее развито в двенадцатиперстной кишке, где наблюдаются многочисленные, плотно расположенные крупные ганглии.
Толстая кишка
В толстой кишке происходит всасывание воды из химуса и формирование каловых масс. В толстой кишке выделяется значительное количество слизи, которая облегчает продвижение содержимого по кишечнику и способствует склеиванию непереваренных частиц пищи. Также в толстой кишке происходят процессы выделения. Через слизистую оболочку этой кишки выделяется ряд веществ, например кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и др. Также есть сведения о том, что в толстой кишке вырабатываются витамин К, в этом принимает участие бактериальная флора, постоянно присутствующая в кишечнике. С помощью бактерий в толстой кишке происходит переваривание клетчатки.
В толстой кишке выделяют ободочную кишку и прямую.
Ободочная кишка . Стенка ободочной кишки так же, как и всего желудочно-кишечного тракта, состоит из слизистой оболочки, подслизистой основой, мышечной и серозной оболочек.
В слизистой оболочке имеется большое количество складок и крипт, значительно увеличивающих ее поверхность, но отсутствуют ворсинки.
Складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму (отсюда название – полулунные складки). Крипты в ободочной кишке развиты лучше, чем в тонкой. При этом эпителий однослойный призматический, в его состав входят клетки кишечного эпителия с исчерченной каемкой, бокаловидные и кишечные клетки без каемки.
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Ее тонкие прослойки видны между кишечными криптами.
Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена сильнее, чем в тонкой кишке, и состоит из двух полосок. Внутренняя ее полоска более плотная, образована преимущественно циркулярно расположенными пучками гладких мышечных клеток. Наружная полоска представлена пучками гладких мышечных клеток, ориентированных частично продольно, частично косо по отношению к оси кишки.
Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой много жировых клеток. Здесь располагаются сосудистые, а также нервные подслизистые сплетения. В подслизистой основе ободочной кишки всегда очень много лимфатических фолликулов, они распространяются сюда из собственной пластинки слизистой оболочки.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкой мышечной ткани: внутренним (или циркулярным) и наружным (или продольным), который образует три ленты, тянущиеся вдоль всей длины кишки.
В частях кишки, лежащих между лентами, обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из незначительного количества продольно расположенных пучков гладких мышечных клеток. Эти участки образуют вздутия – гаустры.
Серозная оболочка покрывает ободочную кишку, однако есть отделы, покрытые серозной оболочкой со всех сторон, а есть отделы, покрытые только с трех сторон – мезоперитониально (восходящий и нисходящие отделы толстой кишеки).
Червеобразный отросток является рудиментарным образованием толстой кишки, в нем имеются большие скопления лимфоидной ткани. Слизистая оболочка червеобразного отростка имеет крипты, которые расположены радиально по отношению к его просвету.
Эпителий слизистой оболочки цилиндрический, каемчатый, с небольшим количеством бокаловидных клеток.
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которая без резкой границы (вследствие слабого развития мышечной пластинки слизистой) переходит в подслизистую основу.
В подслизистой основе червеобразного отростка, образованной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, залегают кровеносные сосуды и нервное подслизистое сплетение.
Мышечная оболочка также образована двумя слоями.
Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию. Установлено, что в фолликулах происходит дифференцировка В-лимфоцитов.
Прямая кишка . Прямая кишка является продолжением ободочной кишки.
В анальной части кишки различают три зоны – столбчатую, промежуточную и кожную. В столбчатой зоне продольные складки образуют заднепроходные столбы.
Слизистая оболочка прямой кишки состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий в верхнем отделе прямой кишки однослойный, цилиндрический, в столбчатой зоне нижнего отдела – многослойный, кубический, в промежуточной – многослойный, плоский, неороговевающий, в кожной – многослойный, плоский, ороговевающий. Переход от многослойного, кубического эпителия к многослойному, плоскому выделяется в виде зигзагообразной линии.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Она принимает участие в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфатические фолликулы и сосуды. В области столбчатой зоны в этой пластинке залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из которых оттекает в геморроидальные вены.
В промежуточной зоне прямой кишки собственная пластинка содержит большое количество эластических волокон, элементов лимфоидной ткани.
В кожной зоне, окружающей анальное отверстие, к сальным железам присоединяются волосы. Потовые железы в собственной пластинке слизистой оболочки появляются на расстоянии 1 – 1,5 см от ануса, представляют собой трубчатые железы.
Мышечная пластинка слизистой оболочки, как и в других отделах толстой кишки, состоит из двух полосок.
Подслизистая основа представлена рыхлой волокнистой не-оформленной соединительной тканью. В ней располагаются сосудистые и нервные сплетения. В подслизистой основе лежит сплетение геморроидальных вен. В случае нарушения тонуса стенки этих сосудов появляются варикозные расширения.