РАЗВИТИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ, КРУГЛОРОТЫХ
И ХРЯЩЕВЫХ ГАНОИДОВ
1. Особенности размножения и оплодотворения.
2. Дробление.
3. Гаструляция.
4. Закладка осевых органов и органогенез амфибий.
Вторую группу анамний, яйцеклетки которых содержат среднее количество желтка, составляют круглоротые (миноги), хрящевые ганоиды (осетровые рыбы) и земноводные. Этим животным свойственны общие черты дробления, гаструляции и нейруляции. Рассмотрим их на примере развития зародышей амфибий.
Особенности размножения и оплодотворения
Земноводные являются переходной группой от рыб к наземным позвоночным. Подавляющее большинство видов земноводных откладывают икру в воду, где и происходит оплодотворение. Фауна Беларуси представлена двумя отрядами земноводных: бесхвостые (лягушки, жабы) и хвостатые (тритоны).
Лягушки откладывают крупные комки яиц. Жабы и чесночницы откладывают яйцеклетки в виде шнуров. Тритоны откладывают яйца поодиночке. Яйцеклетки земноводных окружены желточной, хорионом и белковой оболочками. Последняя в воде сильно разбухает. На анимальном полюсе сосредоточен темный пигмент, способствующий согреванию яйцеклетки, плавающей в воде.
Количество икринок, откладываемых самками, у разных видов неодинаково. В кладке травяной лягушки может содержаться от 1000 до 4000 икринок, у прудовой – от 2000 до 3000, у озерной – от 5000 до 10000. В воде прозрачная наружная оболочка сильно набухает, и кладка увеличивается в объеме. У лягушек оплодотворение внешнее. У самца имеется приспособление для удержания на теле самки – брачные мозоли на лапках. Это помогает ему сжимать самку и одновременно выдавливать икру и выпускать молоки, что повышает вероятность оплодотворения. Сперматозоид проникает в яйцеклетку до начала набухания наружной оболочки на границе анимального и вегетативного полюсов.
У тритонов оплодотворение внутреннее, хотя у них нет копулятивных органов. Самец выбрасывает в воду особые капсулы – сперматофоры, в которых заключены сперматозоиды. Эти сперматофоры втягиваются клоакой самки. Капсула сперматофора растворяется, сперматозоиды освобождаются и оплодотворяют яйцеклетку. Оплодотворенное яйцо окружено плотной третичной оболочкой – яйцевой капсулой. Самки откладывают яйца поодиночке на подводные части растений. Количество икринок, откладываемых самками тритона, невелико.
Методом маркировки установлено, что после оплодотворения непигментированная и пигментированная части цитоплазмы смещаются (ооплазматическая сегрегация) и вокруг места проникновения в яйцеклетку спермия образуется серый серп. В результате на анимальном полюсе определяется передний конец зародыша, на вегетативном – задний, а в месте расположения серого серпа – спинная сторона.
Дробление
Яйцеклетки земноводных относятся к среднетелолецитальному типу, они содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена в вегетативной части. В связи с этим для них характерно полное, но неравномерное дробление. Первые две борозды проходят меридионально, а третья, соответствующая экваториальной борозде, смещена от экватора к анимальному полюсу, то есть является широтной. Далее происходит чередование меридиональных, широтных и тангенциальных борозд. До седьмого деления дробление в анимальной и вегетативной части происходит почти синхронно. Начиная с седьмого деления оба полюса зародыша начинают дробиться независимо друг от друга. Вследствие этого в анимальном полюсе образуются мелкие бластомеры (микромеры), а в вегетативном – крупные (макромеры). Кроме того, в связи с появлением тангенциальных борозд, стенка образующейся бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Дробление у амфибий заканчивается образованием амфибластулы. Амфибластула отличается от целобластулы ланцетника тем, что ее бластодерма многорядна, бластоцель меньших размеров и смещена к анимальному полюсу. В амфибластуле различают крышу, соответствующую анимальному полюсу, имеющую 1–3 ряда клеток, дно, соответствующее вегетативному полюсу, где насчитывается 11–13 рядов клеток, и экваториальную, или краевую зону – 3–5 рядов клеток среднего размера.
Гаструляция
Гаструляция осуществляется путем ивагинации и эпиболии.
Перемещение материалов во время гаструляции у амфибий изучено методами киносъемки и маркировки. Метод маркировки основан на способности клеток, окрашенных прижизненно витальными красителями, сохранять краски довольно продолжительное время. Окрашивая определенные участки бластулы, можно проследить, в каких зародышевых листках они оказываются. Таким образом удалось определить границы материалов экто-, энто- и мезодермы. Крыша бластулы соответствует будущей эктодерме, которая включает закладки нервной системы и кожного эпителия. Если на бластулу смотреть сбоку, то ниже эктодермы находятся закладки мезодермы и хорды, дно бластулы составляет зачаток энтодермы.
Начинается инвагинация бластодермы не со стороны вегетативного полюса, поскольку расположенные там клетки очень крупны и отягощены желтком, а несколько ниже дна бластоцеля, сбоку, в районе серого серпа. Здесь образуется впячивание в виде серповидной бороздки. Она формирует дорсальную губу бластопора, через которую внутрь зародыша впячивается клеточный материал энтодермы и прехордальной пластинки. Затем инвагинирует материал хорды и, по бокам, энтодермы. Одновременно происходит интенсивное размножение клеток анимального полюса, которые наползают на клетки вегетативного полюса и обрастают (эпиболия) их с поверхности, за исключением клеток серповидной бороздки и ниже последней.
По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель серповидная щель увеличивается и приобретает подковообразную форму, т.е. образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает кольцевидную форму – возникает брюшная (вентральная) губа. Кольцевидная форма бластопора обусловлена тем, что в его центральной части располагаются крупные, богатые желтком бластомеры вегетативного полюса, которые из-за своих размеров не могут быстро инвагинировать в бластоцель. Эти бластомеры называются желточной пробкой.
Таким образом, клеточный материал хорды впячивается через дорсальную губу бластопора, сегментированная мезодерма (сомиты) – через боковые губы, несегментированная мезодерма (спланхнотом) – через вентральную губу.
Переместившись внутрь, хордальный зачаток сильно вытягивается по длине зародыша и располагается вдоль его спинной стороны.
Вследствие инвагинации большого количества клеточного материала, в особенности через дорсальную губу бластопора, клетки эктодермы изменяют свое первоначальное положение. Материал будущей нервной пластинки растягивается по всей спинной поверхности зародыша, а анимальный полюс оказывается на переднем конце, напротив бластопора. На ранних стадиях инвагинации материал будущей хорды обособляется от энтодермы и хордальная пластинка сразу же сворачивается в продольный тяж – хорду, который отрывается от первичной кишки, а последняя на верхней стороне остается некоторое время незамкнутой (затем незамкнутые концы срастаются под хордой и стенка кишки становится сплошной). Материал нервной пластинки, таким образом, оказывается над хордой как у ланцетника.
В отличие от ланцетника материал мезодермы у амфибий с самого начала инвагинации отделяется от энтодермы и впячивается через бластопор самостоятельно, располагаясь между эктодермой и стенкой первичной кишки. Сегментированная мезодерма (энтодермального происхождения) образует по бокам от хорды скопления клеток – сомиты. Несегментированная мезодерма (эктодермального происхождения) также внедряется между эктодермой и стенкой кишки и образует спланхнотомы, лишенные сегментации. Такой способ образования мезодермы называется смешанным. Связь между сомитами и спланхнотомами осуществляется при помощи сегментных ножек – нефротомов. Спланхнотомы с обеих сторон подрастают под энтодерму первичной кишки, соединяются, образуя общую целомическую полость. Таким образом, зародыш становится трехслойным.
На этом процесс гаструляции заканчивается – зачатки внутренних органов оказались внутри зародыша, и только материал нервной системы еще остается снаружи.