Законы биологической продуктивности
Сети питания в биоценозах на самом деле состоят из множества коротких рядов, в которых организмы передают друг другу вещество и энергию, сконцентрированные зелеными растениями. Такие ряды, в которых каждый предыдущий вид служит пищей последующему, называют цепями питания, или трофическими цепями (рис. 1). Отдельные звенья цепей питания называют трофическими уровнями.
Рис. 1. Примеры цепей питания: А – цепи выедания; Б – цепи разложения
Цепи питания всегда начинаются с растений или их остатков, прошедших через кишечники животных. Это первый трофический уровень. Их потребители представляют второй трофический уровень и т. д. Примерами цепей питания могут служить ряды: растения – гусеницы и бабочки-имаго – насекомоядные птицы – хищные птицы; растительный опад – дождевые черви – землеройки– горностаи; коровий помет – личинки мух – скворцы – ястребы-перепелятники.
Многие виды могут входить в разные цепи питания. Например, медведи питаются и животной, и растительной пищей, и падалью. Различают цепи выедания (начинаются с живых растений) и цепи разложения (начинаются с мертвого растительного опада или помета животных). Цепи питания в природе сложно переплетены.
В конкретных цепях питания можно проследить и рассчитать передачу той энергии, которая заключается в растительной пище. Растения связывают в ходе фотосинтеза в среднем лишь около 1 % энергии света. Животное, съевшее растение, получает запасенную им энергию не полностью. Часть пищи не переваривается и выделяется в виде экскрементов. Обычно усваивается от 20 до 60% растительного корма. Усвоенная энергия идет на поддержание жизнедеятельности животного. Работа клеток и органов сопровождается выделением тепла, поэтому значительная доля энергии пищи вскоре рассеивается в окружающее пространство. Лишь небольшая часть усвоенной пищи идет на рост, т. е. на построение новых тканей, на запасы в виде отложения жиров. У молодых эта доля несколько больше, чем у взрослых.
Следовательно, уже на первом этапе происходит значительная потеря энергии из пищевой цепи. Хищник, съевший растительноядное животное, представляет третий трофический уровень. Он получает только ту энергию из накопленной растением, которая задержалась в теле его жертвы в виде прироста.
Подсчитано, что на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90%, и только около одной десятой доли переходит к очередному потребителю. Это правило передачи энергии в пищевых связях организмов называют правилом десяти процентов.
Представителям четвертого трофического уровня (например, хищнику, поедающему другого хищника) достанется только около одной тысячной доли той энергии, усвоенной растением, с которого начиналась пищевая цепь. Поэтому отдельные цепи питания в природе не могут иметь слишком много звеньев, энергия в них быстро иссякает.
Органическое вещество, создаваемое в экосистемах в единицу времени (год, месяц и т. п.), называют биологической продукцией. Масса тела живых организмов называется биомассой. Биологическая продукция экосистем – это скорость создания в них биомассы.
Продукцию растений называют первичной, продукцию животных или других консументов – вторичной, потому что она создается за счет энергии, связанной растениями. Понятно, что вторичная продукция не может быть больше первичной продукции или даже равной ей.
Рис. 2. Пирамида продукции и поток энергии в экосистемах
Если оценить продукцию в последовательных трофических уровнях в любом биоценозе, мы получим убывающий ряд чисел, каждое из которых примерно в 10 раз меньше предыдущего. Этот ряд можно выразить графически в виде пирамиды с широким основанием и узкой вершиной (рис. 2). Поэтому закономерности создания биомассы в цепях питания экологи называют правилом пирамиды биологической продукции. Например, вес всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных.
Из правила пирамиды биологической продукции нет исключений, потому что оно отражает законы передачи энергии в цепях питания. Соотношение биомасс может быть различным, потому что биомасса – это просто запас имеющихся в данный момент организмов. Например, в океанах (рис. 3) одноклеточные водоросли делятся с большой скоростью и дают очень высокую продукцию. Однако их общее количество меняется мало, потому что с не меньшей скоростью их поедают различные фильтраторы. Образно говоря, водоросли еле успевают размножаться, чтобы выжить. Рыбы, головоногие моллюски, крупные ракообразные растут и размножаются медленнее, но еще медленнее поедаются врагами, поэтому их биомасса накапливается. Если взвесить все водоросли и всех животных океана, то последние перевесят. Пирамида биомасс в океане оказывается, таким образом, перевернутой. В наземных экосистемах скорость выедания растительного прироста ниже и пирамида биомасс в большинстве случаев напоминает пирамиду продукции.
Рис. 3. Соотношение продукции и биомассы разных групп организмов в океане:
1 – бактерии; 2 – фитопланктон; 3 – зоопланктон; 4 – рыбы
Среднее значение первичной продукции по всему земному шару составляет около 3 т сухого вещества на 1 га в год. В большинстве типов экосистем разные ограничивающие факторы снижают возможности фотосинтеза. Наименее продуктивны экосистемы жарких и холодных пустынь и центральных частей океанов (рис. 4).
Рис. 4. Первичная продуктивность Мирового океана и суши
Среднюю продукцию дают леса умеренного климата, луга и степи. Самый высокий прирост растительной массы – в тропических лесах, в травянистых зарослях устьев рек в жарких районах, на коралловых рифах в океане.
Продуктивность сельскохозяйственных угодий обычно несколько ниже, чем природных экосистем в той же зоне. Поля часть года пустуют, и на них обычно выращивают всего один какой-либо вид, который не в состоянии полностью использовать все имеющиеся ресурсы. Однако при интенсивном земледелии продуктивность полей может приближаться к максимальной, хотя человеку приходится вкладывать в это много дополнительных средств. Знание законов биологической продуктивности и потерь энергии в цепях питания имеет большое практическое значение. На их основе можно сознательно и грамотно строить хозяйственную деятельность таким образом, чтобы не подрывать воспроизводительные способности природных и антропогенных систем и получать возможно большую первичную и вторичную продукцию.
Для человека энергетически выгоднее растительное питание, а наиболее дорого – использование в пищу хищных видов. Так, по энергии, затраченной на рост, 1 кг окуня или щуки обходится природе в 7 раз дороже, чем 1 кг говяжьего мяса. Поэтому плотоядные животные разводятся людьми в редких случаях, например в пушном звероводстве. Широкое одомашнивание нашими предками таких видов, как свиньи и куры, не случайно. Они характеризуются высоким коэффициентом использования энергии на рост, т. е. перевода пищи в собственную биомассу.
Одна растительная пища, как правило, для людей недостаточно полноценна, так как подавляющее большинство растений не обеспечивает людей некоторыми незаменимыми аминокислотами, входящими в состав животных белков. Производство вторичной продукции через выращивание животных, а также добыча диких видов (в основном путем рыболовства) – очень важное условие благополучия общества. Одна из самых злободневных для современного человечества проблем – это так называемое белковое голодание, недостаток животной пищи в рационах людей во многих районах мира.