Образование внезародышевых (провизорных) органов
Этот процесс является эволюционным приспособлением развития как во внешней среде (птицы, рептилии), так и внутри материнского организма (млекопитающие). Эти оболочки, возникающие из тела зародыша, обеспечивают жизненно важные функции его самого: питание, газообмен, удаление или накопление продуктов метаболизма, а также создают водную среду для развития. У птиц имеются дополнительные защитные оболочки (скорлуповые и подскорлуповые). У зародышей высших позвоночных обычно имеются внезародышевые оболочки 4-х типов:
1. Амнион - тонкая оболочка эктодермального происхождения, окружающая зародыш, заключая его тем самым в наполненный жидкостью мешок. Эта оболочка функционально специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости. Эта структура характерна для рептилий, птиц и млекопитающих. Часто их в связи с этим объединяют общим названием - амниоты, в то время как рыб и амфибий называют анамнии.
2. Желточный мешок - структура энтодермального происхождения, хорошо развивается у зародышей, яйцеклетки которых богаты желтком (рептилии, птицы), и является, в основном, трофическим органом. У млекопитающих, несмотря на отсутствие желтка, желточный мешок закладывается и функционирует как источник образования первичных половых клеток (энтодерма желточного мешка), а мезодерма желточного мешка служит источником образования клеток крови (кроветворная функция). Кроме того, энтодерма раннего зародыша обладает индуцирующим влиянием на закладку хордомезодермальных органов и систем.
3. Аллантоис - представляет собой выстланное энтодермой выпячивание вентральной поверхности задней кишки. Аллантоис служит резервуаром для накопления или удаления продуктов белкового обмена - мочевины и мочевой кислоты, а также осуществляет газообмен между зародышем и окружающей средой. Размеры аллантоиса различны: у млекопитающих (человека) он имеет зачаточное состояние и играет роль сосудистой системы в плаценте.
4. Самая наружная внезародышевая оболочка у птиц - серозная, у млекопитающих - хорион. У птиц серозная оболочка осуществляет дыхательный газообмен. У млекопитающих - хорион выполняет ряд важнейших функций, участвуя не только в дыхании, но и в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ (например, гормонов).
Образование внезародышевых оболочек у птиц тесно связано с процессом образования двух типов складок, которые отделяют зародыш от желтка и заключают тело зародыша в амниотическую полость. По мере формирования тела зародыша эктодерма, энтодерма и два листка спланхотома (мезодерма) распространяются на периферию по желтку и образуют внезародышевые части этих листков. При формировании внезародышевых органов принято все эти компоненты подразделять на две группы:
- соматоплевра - эктодерма и париетальный листок спланхнотома;
- спланхноплевра - энтодерма и висцеральный листок спланхнотома.
Постепенно эти части прогибаются, как бы подсекая зародыш, приподнимают его и отделяют его от желтка. Это происходит с помощью так называемых туловищных складок, которые устанавливают четкие границы между зародышевой и внезародышевой областями. Туловищные складки подразделяются на три вида: головная туловищная складка; хвостовая туловищная складка; две боковые туловищные складки.
Одновременно с обособлением зародыша и образованием желточного мешка происходит формирование первичной кишки, которая в головном и хвостовом отделах (передняя кишка и задняя кишка) имеют уже замкнутое строение, а средний отдел (средняя кишка) сообщается с желточным мешком и остается открытой. По мере того как зародыш в результате углубления головной и хвостовой складок все больше отделяется от желтка, длина передней и задней кишки увеличивается, а средняя кишка уменьшается и превращается в маленькое отверстие, с помощью которого кишка сообщается с желточным мешком. Это отверстие называется желточным протоком, а его стенка - желточным стебельком.
Одновременно с процессом образования желточного мешка и туловищных складок происходит формирование амниона путем нарастания внезародышевой эктодермы и мезодермы и образования амниотических складок. Эти складки, также как и туловищные складки, формируются в трех направлениях: головная, хвостовая и две боковые амниотические складки. Рост этих складок приводит к тому, что они сходятся над зародышем и затем сливаются вместе. В этой зоне образуется рубцевидное утолщение - амниотический шов, а зародыш оказывается заключенным в амниотическую полость.
Образование всех трех амниотических складок происходит путем загибания соматоплевры (эктодерма и париетальный листок мезодермы) в результате чего она как бы удваивается. Однако только ее внутренний слой участвует в образовании амниона, а наружный слой превращается в серозную оболочку (хорион). Полость между амнионом и хорионом называется хориоаллантоисная полость, и составляет часть внезародышевого целома. В результате быстрого роста соматоплевры хорион охватывает желточный мешок и остатки белковой оболочки.
Аллантоис после своего возникновения развивается внутри хориона, т.е. между ним и амнионом. Таким образом, в хорионе, в конечном итоге, оказываются заключенными зародыш и все внезародышевые оболочки.