Мембрано-міофібрилярний зв'язок

 

Структурною основою для передачі сигналів від збудженої плазматичної мембрани до міофібрил служать поперечні трубочки і саркоплазматичний ретикулум, у якому депонується кальцій. Поперечні трубочки є впинанням плазма­тичної мембрани вглиб м'язових волокон. їх називають Т-трубочками, або Т-системою. Діаметр Т-трубочки становить 30-50 нм. їх кількість виражена сотня­ми тисяч. Т-трубочки оточують кожну міофібрилу на рівні Z-ліній (у жаби) або I-дисків (у вищих хребетних). Т-трубочки сполучаються з міжклітинним середови­щем. Мембрана Т-трубочок за своїми властивостями наближена до поверхневої мембрани і здатна генерувати потенціали дії. Отже, поперечні трубочки служать для проведення зрудження в радіальному напрямі, тобто вглиб м 'язових волокон.

Кожен саркомер оточений сіткою саркоплазматичного ретикулуму. Саркоплазматичний ретикулум складається з системи замкнених трубочок і цистерн, які мають мембранні стінки. Розрізняють поздовжні трубочки і термінальні цис­терни. Термінальні цистерни і Т-трубочки утворюють тріади. Між мембраною Т-трубочки і мембраною термінальної цистерни міститься щілина.

У мембрані саркоплазматичного ретикулуму знаходяться дві транспортні системи: кальцієва помпа (Са-АТФ-аза) і кальцієві канали. Кальцієва помпа акти­вно транспортує кальцій з саркоплазми в ретикулум (в основному в його поздов жні трубочки), використовуючи енергію АТФ. За рахунок цього концентрація ка­льцію в ретикулумі досягає 10-4 моль/л, а у саркоплазмі (у спокої) становить тіль­ки 10-8 моль/л.

Проникність мембрани ретикулуму для кальцію у спокої дуже низька. Під час збудження мембрани поперечних трубочок активується мембрана терміналь­них цистерн, тобто відкриваються наявні в ній кальцієві канали. Внаслідок цього кальцій "викидається" термінальними цистернами у саркоплазму. Підвищення у саркоплазмі концентрації кальцію до 10-6 моль/л (поріг) супроводжується актива­цією скоротливого апарату. Штучне введення у м'язове волокно кальцію також спричиняє скорочення.

Процес вивільнення кальцію з депо припиняється після закінчення піка потенціалу дії. Скорочення триває до тих пір, поки активація кальцієвої помпи ретикулуму не приведе до зниження концентрації кальцію у саркоплазмі. Внаслідок цього скорочення змінюється розслабленням. Отже, послідовність пронесім, які ведуть до скорочення, є такою: потенціал дії поверхневої мембрани → потенціал дії поперечних трубочок → активація мембрани термінальних цистерн → вихід кальцію з депо → скорочення.

Види скорочення м'язів

У природних умовах збудження і скорочення скелетних м'язів запускається нервовими імпульсами. В лабораторних умовах для цього подразнюють м'яз пря­мим або непрямим способом. Безпосереднє подразнення струмом м'яза називається прямим. Подразнення струмом рухового нерва, що супроводжується скороченням м'яза, називається непрямим його подразненням.

Реєстрація скорочення м'яза називається міографією. Для неї використовують важілець і кімограф. Можна застосовувати також спеціальні датчики які перетворюють механічні зміни в електричні коливання і реєструють їх

Розрізняють два режими скоротливої діяльності м'яза: ізотонічний й ізометричний. Коли м'яз вільно піднімає невеликий вантаж, він вкорочується і не змінює внутрішню напругу. Такий режим називають ізотонічним. Коли м’яз не здатний підняти великий вантаж або обидва його кінці закріплені нерухомо, він не вкорочується, а тільки розвиває внутрішню напругу. Такий режим називають ізометричним

Прямі або непряме подразнення м'яза поодиноким імпульсом супроводжується поодиноким скороченням. Розрізняють дві фази поодинокого скорочення – вкорочення і розслаблення. Перед фазою вкорочення спостерігається дуже короткий латентний період. В ізометричному режимі кравецького м’яза жаби тривалість фази вкорочення і фази розслаблення становить 0,05 с, латентного періоду 0,01 с. Водночас м'яз вкорочується на 5-10%. Якщо скороченя поодиноке, відбувається короткочасне підвищення в саркоплазмі концентрації кальцію.

Під час подразнення м'яза повторними імпульсами однакової амплітуди, тривалості і частоти (6-8 Гц, що нижче тетанізуючої частоти) спостерігається збільшення амплітуди перших кількох скорочень. Цей ефект пов'язують із поступовим збіль­шенням зв'язування тропоніном кальцію.

Тривале скорочення м'яза у відповідь на його ритмічне подразнення часто­тою >10 імп./с називається тетанічним скороченням, або тетанусом. Розріз­няють два види тетанусу - зубчастий і суцільний, або гладкий. Якщо наступний імпульс діє на м'яз у фазу розслаблення, виникає зубчастий тетанус (частота по­дразнення 20-40 Гц). Якщо цей імпульс діє на м'яз у фазу вкорочення, розвиває­ться гладкий тетанус (частота подразнення 50 Гц). Амплітуда тетанічних скоро­чень у 2-4 рази більша, ніж поодиноких. Максимальний тетанус спостерігається при оптимальній частоті подразнення (40-50 Гц) і вкорочення м'яза досягає 20 %. З підвищенням частоти подразнення розвивається розслаблення м'яза (пе-симум Введенського) внаслідок порушення нервово-м'язової передачі збуджен­ня.

Збільшення амплітуди тетанічних скорочень виникає внаслідок суперпози­ції, або додавання поодиноких скорочень, що пов'язують з нагромадженням у саркоплазмі кальцію.

У природних умовах по рухових волокнах до м'яза надходять серії ім­пульсів, тому тетанічні скорочення для скелетних м'язів є фізіологічними.