Лейкоциты. Морфофункциональная характеристика агранулоцитов и их участие в иммунных реакциях организма
Лейкоциты, или белые кровяные клетки, число их составляет в среднем 4 — 9 x 109 в 1 литре крови. Лейкоциты способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы: гранулоциты и агранулоциты. Группа незернистых лейкоцитов (лимфоциты и моноциты) характеризуется отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами. Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов, инородных веществ, продуктов распада клеток, участвуя в иммунных реакциях.
К агранулоцитам лейкоцитов относятся лимфоциты и моноциты. В отличие от гранулоцитов они не содержат в цитоплазме специфической зернистости, а их ядра не сегментированы.
Лимфоциты в крови взрослых людей составляют 20—35% от общего числа лейкоцитов. Среди лимфоцитов различают малые лимфоциты, средние и большие. Большие лимфоциты встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. Большую часть всех лимфоцитов крови человека составляют малые лимфоциты. Для всех видов лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра округлой или бобовидной формы. В цитоплазме лимфоцитов содержится небольшое количество лизосом. Основной функцией лимфоцитов является участие в иммунных реакциях. Однако популяция лимфоцитов гетерогенна по характеристике поверхностных рецепторов и роли в реакциях иммунитета. Среди лимфоцитов различают три основных функциональных класса: B-лимфоциты, T-лимфоциты. В-лимфоциты составляют около 30% циркулирующих лимфоцитов. Их главная функция — участие в выработке антител, т.е. обеспечение гуморального иммунитета. Плазмолемма В-лимфоцитов содержит множество иммуноглобулиновых рецепторов. При действии антигенов В-лимфоциты способны к пролиферации и дифференцировке в плазмоциты — клетки, способные синтезировать и секретировать защитные белки – антитела, или иммуноглобулины, которые поступают в кровь, обеспечивая гуморальный иммунитет. Т-лимфоциты, или тимусзависимые лимфоциты, образуются из стволовых клеток костного мозга, а созревают в тимусе (вилочковой железе), что и обусловило их название. Они преобладают в популяции лимфоцитов, составляя около 70% циркулирующих лимфоцитов. Для Т-клеток, в отличие от В-лимфоцитов, характерен низкий уровень поверхностных иммуноглобулиновых рецепторов в плазмолемме. Но Т-клетки имеют специфические рецепторы, способные распознавать и связывать антигены, участвовать в иммунных реакциях. Основными функциями Т-лимфоцитов являются обеспечение реакций клеточного иммунитета и регуляция гуморального иммунитета (т.е. стимуляция или подавление дифференцировки В-лимфоцитов). Т-лимфоциты способны к выработке сигнальных веществ - лимфокинов, которые регулируют деятельность В-лимфоцитов и других клеток в иммунных реакциях. Среди Т-лимфоцитов выявлено несколько функциональных групп: Т-хелперы, Т-супрессоры, Т-киллеры. Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель до нескольких лет. Т-лимфоциты являются «долгоживущими» (месяцы и годы) клетками, а В-лимфоциты относятся к «короткоживущим» (недели и месяцы).
Моноциты. Эти клетки крупнее других лейкоцитов. В крови человека количество моноцитов от 6 до 8 % от общего числа лейкоцитов. Ядра моноцитов встречаются бобовидные, подковообразные, редко — дольчатые. Моноциты относятся к макрофагической системе организма. Время пребывания моноцитов в периферической крови – от 1,5 суток до 4 дней. Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, фагосом, фаголизосом. Ф-ии: обеспечивают клеточные иммунные реакции, регулирует гуморальные иммунные реакции.
Участие клеток крови и рыхлой соединительной ткани в защитных реакциях организма (фагоцитоз, воспалительная реакция). Роль отечественных ученых (И.И.Мечников, В.Г.Елисеев) в развитии учения о соединительной ткани.
Незернистые лейкоциты.
Лимфоциты составляют 20-35% от всех лейкоцитов. Среди лимфоцитов преобладают малые лимфоциты (диаметр менее 7мкм). У них округлое базофильное ядро, узкий базофильный ободок цитоплазмы и слабо развиты органеллы. Также выделяют средние лимфоциты (7-10мкм) и большие лимфоциты (более 10мкм)—в норме в крови не встречаются, только при лейкозах.
Все лимфоциты по иммунологическим свойствам разделяются на Т-лимфоциты (60-70%), В-лимфоциты (20-30%) и нулевые лимфоциты.
Т-лимфоциты—это тимус-зависимые лимфоциты. Они образуются в тимусе и по своим свойствам подразделяются на Т-лимфоциты-киллеры (они обеспечивают клеточный иммунитет). Они распознают чужеродные клетки, подходят к ним, выделяют цитотоксические вещества, которые разрушают цитолемму чужеродной клетки. В цитолемме появляются дефекты, в которые устремляется жидкость, чужеродная клетка разрушается. Также выделяют Т-лимфоциты-хелперы. Они стимулируют В-лимфоциты, превращая их в плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, выработку ими антител, которые нейтрализуют антигены, они стимулируют гуморальный иммунитет. Также выделяют Т-лимфоциты-супресоры. Они угнетают гуморальный иммунитет. Еще выделяют Т-лимфоциты-амплификаторы. Они регулируют взаимоотношения среди всех разновидностей Т-лимфоцитов. Также выделяют Т-лимфоциты-памяти. Они запоминают информацию об антигене при первой встрече и при повторной встрече обеспечивают быструю ответную иммунную реакцию. Т-лимфоциты-памяти определяют стойкий иммунитет.
В-лимфоцитыобразуются в красном костном мозге. Окончательная дифференцировка происходит в лимфатических узелках слизистой оболочки в основном пищеварительного канала. Они обеспечивают гуморальный иммунитет. При поступлении антигена В-лимфоциты трансформируются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела (иммуноглобулины) и последние нейтрализуют антигены. Среди В-лимфоцитов также имеются В-лимфоциты-памяти. В-лимфоциты—это сравнительно короткоживущие клетки.
Т-лимфоциты-памяти и В-лимфоциты-памяти являются рециркулирующимим клетками. Из тканей они попадают в лимфу, из лимфы—в кровь, из крови—в ткань, затем обратно в лимфу и так в течение всей своей жизни. При повторной встрече с антигеном они подвергаются бласт-трансформации, то есть превращаются в лимфобласты, которые пролиферируют и это приводит к быстрому образованию эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген.
Рыхлая неоформленная соединительная ткань.
Широко распространена и формирует стромы многих органов, сопровождает все сосуды, хорошо регенерирует.
Функции: трофическая, защитная.
Характеризуется высоким разнообразием клеточных элементов, большим объемом межклеточного вещества (преобладает полужидкое основное вещество), содержанием рыхло расположенных волокон.
Макрофаги – развиваются из моноцитов крови. Имеют округлое или овальное базофильное ядро, клетки имеют четкие контуры, содержит хорошо развитый лизосомный аппарат, цитоплазма образует короткие отростки, клетки обладают фагоцитарной функцией, участвуют в иммунных реакциях. Макрофаги разных тканей и органов имеют особенности строения, свои названия, но их функции сохраняются.
В рыхлой соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов, особенно около капилляров располагаются тканевые базофилы (тучные клетки). Эти клетки образуются из базофилов крови. Они имеют округлую форму, в цитоплазме много базофильных гранул, которые выводятся из клетки в окружающую среду. Эти гранулы содержат биологически активные вещества – гепарин и гистамин. Гепарин понижает свертываемость крови, а гистамин увеличивает проницаемость капилляра и оснвного вещества.
Плазматические клетки - мелкие клетки округлой или овальной формы, имеют округлое, эксцентричное, резко базофильное ядро и базофильную цитоплазму, в которой сильно развит белоксинтезирующий аппарат (канальцы гранулярной ЭПС). Эти клетки вырабатывают и выделяют иммуноглобулины, участвуют в гуморальном иммунном ответе, образуются из В-лимфоцитов крови.
Также присутствуют В- и Т-лимфоциты, эозинофилы и нейтрофилы, пигментные клетки, содержащие гранулы пигмента меланина (имеют эктодермальное происхождение), адвентициальные клетки – небольшие веретеновидной формы (стволовые), способны пролеферировать и дифференцироваться в фибробласты, жировые клетки, участвуют в регенерации кровеносных капилляров.
Клетки крови и соединительной ткани участвуют в защитных воспалительных реакциях. В ответ на повреждение или на внедрение инородного тела происходит неспецифическая реакция. Тканевые базофилы быстро реагируют на повреждение и вырабатывают гистамин и гепарин, усиливается проницаемость стенки и основного вещества. Из крови нейтрофилы проходят через стенку капилляра и мигрируют к инородному телу. Они образуют лейкоцитарный вал, фагоцитируют микроорганизмы, токсические вещества и тут же погибают. Это составляет лейкоцитарную фазу воспалительной реакции, развивается через 5-6 часов.
Макрофагическая фаза (1-2 сутки). Моноциты крови усиленно выходят из капилляров в ткани, перемещаются в зону лейкоцитарного вала, фагоцитирует разрушенные клетки, погибшие микроорганизмы и лейкоциты (превращаются в макрофаги). Далее интенсивно делятся фибробласты и вырабатывают коллагеновые волокна. Так начинается фибробластическая фаза (5-6 сутки). В конечном итоге зону повреждения замещает соединительная ткань или формируется соединительнотканная капсула. Восполительная реакция соединительной ткани лучше выражена в коже, верхних дыхательных путей. Соединительная ткань внутренних органов обладает слабой воспалительной реакцией.