Глава II Физиология нервной системы
§1. Общий план строения и значение нервной системы
§2. Основные свойства и функции элементов нервной системы
§3. Рефлекс как основная форма нервной деятельности
§4. Возбуждение и торможение в ЦНС
§5. Строение, развитие и функциональное значение различных отделов нервной системы
§6. Вегетативная нервная система
§1. Общий план строения и значение нервной системы
Значение нервной системы.Нервная система, основными функциями которой являются быстрая, точная передача информации и ее интеграция, обеспечивает взаимосвязь между органами и системами органов, функционирование организма как единого целого, его взаимодействие с внешней средой. Она регулирует и координирует деятельность различных органов, приспосабливает деятельность всего организма как целостной системы к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. С помощью нервной системы осуществляется прием и анализ разнообразных сигналов из окружающей среды и внутренних органов, формируются ответные реакции на эти сигналы. С деятельностью высших отделов нервной системы связано осуществление психических функций— осознание сигналов окружающего мира, их запоминание, принятие решения и организация целенаправленного поведения, абстрактное мышление и речь. Все эти сложные функции осуществляются огромным количеством нервных клеток — нейронов, объединенных в сложнейшие нейронные цепи и центры.
Общий план строения нервной системы.Нервная система в функциональном и структурном отношении делится на периферическую и центральную нервную системы. Центральная нервная система — совокупность связанных между собой нейронов. Она представлена головным и спинным мозгом. На разрезе головного и спинного мозга различают участки более темного цвета— серое вещество (образовано телами нервных клеток) и участки белого цвета — белое вещество мозга (скопление нервных волокон, покрытых миелиновой оболочкой).
Периферическая часть нервной системы образована нервами — пучками нервных волокон, покрытых сверху общей соединительнотканной оболочкой. К периферической нервной системе относят и нервные узлы, или ганглии,— скопления нервных клеток вне спинного и головного мозга.
Если в составе нерва собраны нервные волокна, передающие возбуждение из центральной нервной системы к иннервируемому органу (эффектору), то такие нервы называютцентробежными или эфферентными. Есть нервы, которые образованы чувствительными нервными волокнами, по которым возбуждение распространяется в центральную нервную систему. Такие нервы называют центростремительными или афферентными. Большинство нервов являются смешанными, в их состав входят как центростремительные, так и центробежные нервные волокна.
Разделение нервной системы на центральную и периферическую во многом условно, так как функционирует нервная система как единое целое.
Понятие о нервном центре.Сложные функциональные объединения, «ансамбли» нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, согласованно участвующие в регуляции функций и рефлекторных реакциях, называют нервными центрами. Функционирование центральной нервной системы осуществляется с помощью значительного числа таких центров.
Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых особенностями проведения возбуждения через синапсы центральной нервной системы и структурой нейронных цепей, образующих их.
Нейрон — структурная единица нервной системы.Нейрон — структурная и функциональная единица нервной системы, приспособленная для осуществления приема, обработки, хранения, передачи и интеграции информации. Эта сложноустроенная высокодифференцированная клетка состоит из тела, или сомы, и отростков разного типа — дендритов и аксонов (рис. 3).
В теле нейрона протекают сложные обменные процессы, синтезируются макромолекулы, поступающие в дендриты и аксоны, вырабатывается энергия, необходимая для нормального функционирования нервной клетки.
Тело имеет первостепенное значение для существования и целостности нейрона, при его разрушении перерождается (дегенерирует) вся клетка, включая аксон и дендриты.
Дендриты — короткие, сильно ветвящиеся отростки. От одной клетки может отходить от 1 до 1000 дендритов. На дендритах имеются выросты (шипики). Ветвистость дендритов и наличие шипиков значительно увеличивают поверхность дендрита в сравнении с телом клетки и создают условия для размещения на дендритах большого числа контактов с другими нервными клетками. Дендриты одного нейрона контактируют с сотнями и тысячами других клеток. Строение дендритов определяет их специализированную роль в восприятии поступающих сигналов.
Аксон — нитевидный отросток, начинающийся от тела клетки. По сравнению с диаметром длина его очень велика и может достигать 1,5 м. Конец аксона сильно ветвится, образует кисточку из конечных ветвей (окончания аксона, или терминали), образующих контакты с многими сотнями клеток.
Аксон является проводящей частью нейрона, он осуществляет проведение возбуждения от рецептора к нервным клеткам, от одной нервной клетки к другой и от нейрона к исполнительному органу (мышцы, железы). Аксон, покрытый оболочками, называют нервным волокном.
Возрастные изменения структуры нейрона и нервного волокна.
На ранних стадиях эмбрионального развития нейрон, как правило, состоит из тела, имеющего два недифференцированных и неветвящихся отростка. Тело содержит крупное ядро, окруженное небольшим слоем цитоплазмы. Процесс созревания нейронов характеризуется быстрым увеличением цитоплазмы, увеличением в ней числа рибосом и формированием аппарата Гольджи, интенсивным ростом аксонов и дендритов. Различные типы нервных клеток созревают в онтогенезе гетерохронно. Наиболее рано (в эмбриональном периоде) созревают крупные афферентные и эфферентные нейроны. Созревание мелких клеток происходит после рождения (в постнатальном онтогенезе) под влиянием средовых факторов, что создает предпосылки для пластических перестроек в ЦНС.
Отдельные части нейрона тоже созревают неравномерно. Наиболее поздно формируется дендритный шипиковый аппарат, развитие которого в постнатальном периоде в значительной мере обеспечивается притоком внешней информации.
Покрывающая аксоны миелиновая оболочка интенсивно растет в постнатальном периоде, ее рост ведет к повышению скорости проведения по нервному волокну.
Миелинизация раньше всего отмечена у периферических нервов, затем ей подвергаются волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже волокна больших полушарий головного мозга. Двигательные нервные волокна покрываются миелиновой оболочкой уже к моменту рождения, чувствительные (например, зрительные) в течение первых месяцев жизни ребенка. К. трехлетнему возрасту в основном завершается миелинизация нервных волокон, хотя рост миелиновой оболочки и осевого цилиндра продолжается и после трехлетнего возраста.