Соматосенсорная система. Тактильная чувствительность
В соматосенсорную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.
1) Получение информации от рецепторов.
2) Переработка информации о разных раздражитеях.
Мехонарецепторы
Ноцирецепторы
Терморецепторы
Проприорецеторы
Быстро адаптирующиеся: рецепторы волосяных фолликул, Тельца Пачини, Тельца Мейсснера, Колбочки Краузе, Свободные н. окончания типа Аδ.
Медленно адаптирующиеся: Диски Меркеля, Тельца Руфини, свободные н. окончания типа С.
Рецепторы волосяных фолликулов
Расположение: во внутреннем слое кожи, окружают волосяную луковицу
Адаптация: быстрая. Разряд прекращается через 50-500 мс после включения стимула
Рецепция: на движение, подергивание волосков, но не на степень их смещения
Иннервация: одно нервное волокно может обслуживать несколько сотен фолликулов, а каждый фолликул может иннервироваться множеством рецепторов
Тельца Пачини (пластинчатое тельце, Фатера-Пачини тельце)
Строение: имеет строение луковицы или матрешки. Заключено в слизистые оболочки из соединительной ткани. Внутри расположено эллиптическое нервное оконание.
Размер: 0,5 – 0,7 мм в поперечнике и около 1-2 мм в длину
Расположение: как в волосистой так и в гладкой коже, глубокие слови кожи (в жировой ткани подкожных слоев, глубже других р-ров), мало в губах, подушечках пальцев
Рецепция: сильные и резкие изменения давления на кожу. Не реагируют на постоянное давление. Вибрация: реагируют на вибрацию от 70 до 1000 Гц. Однако наибольшая чувствительность на частоте вибрации 200-400 Гц, в этом случае способны реагировать на деформацию кожи всего на 1 мкм.
Тельца Пачини не отключаются при местной анестезии
Тельца Мейснера
Расположены в поверхностных слоях гладкой кожи (сосочковый слой дермы) и на слизистых оболочках. Больше всего их на губах, ладонях, пальцаз, подошвах
Являются аналогом рецепторов волосяных фолликулов для гладкой кожи.
Строение: капсула из соединительной ткани овальной формы (длина 40-180 мкм, ширина 30-60 мкм)
Нервные окончания образуют внутр капсулы спираль, ветви к-ой изолированы друг от друга оболочками шванновских клеток.
Капсула прикреплена к вышележащим слоям эпителия коллагеновыми волоками (что повышает механическую связь между ней и поверхностью кожи)
Рецепция: реагируют на прикосновние или давление
Быстро адаптирующиеся. Разряд прекращается через 50-500 мс после включения стимула
Реагируют на низкочастотную вибрацию 10-200 Гц, максимум на частоте 30 Гц.
Имеют малые рецептивные поля
Колбочки Краузе (Терминальные колбы Краузе, луковицы Краузе)
Расположение: эпидермис гладкой кожи и слизистые оболочки. Есть только у млекопитающих, не относящихся к приматам (у людей нет)
Строение: схожи с тельцами Мейснера. Пластинчатая капсула, внутри к-ой спиралевидное или стержневидное нервное окончание
Рецепция: долгое время считалось, что это р-ры холода, но это не так. Колбы Краузе реагируют на низкочастотную вибрацию 10-100 Гц.
Медленно адаптирующиеся тактильные рецепторы
1) Диски Меркеля
2) Тельца Руффини
3) Свободные нервные окончания (тип С)
Иллюзия сенсорного контраста
Диски Меркеля
Расположение: на участках гладкой кожи располагаются небольшими группами в самых нижних слоях эпидермиса, откуда направляются в сосочки дермы. На волосистых участках располагаются в специальных тактильных дисках (тельца Пинкуса-Игго) – небольших возвышениях кожи.
Строение: капсулы с крупными неправильной формы ядрами и микроворсинками
Иннервация: на три тактильного диска может приходиться одно нервное волокно, а внутри тактильных дисков все диски Меркеля (30-50 шт) обслуживаются 1ой нервной ветвью.
Рецепция: реагируют на прикосновение или давление. Стимул – прогибание эпидермиса при действии механ стимула. Медленно адапт.р-ры. Продолжают генерировать потенциалы, даже когда давление поддерживается долгое время. Имеют малые рецептивные поля.
Тельца Руффини (Циллиндры Руффини, окончания Руффини)
Расположение: нижний слой дермы и слизистой оболочки
Рецепция: считалось, что они реагируют на тепло, но это не так. Реагируют на длительное смещение кожи, давление.
Медленно адапт, продолжают генерировать птенциалы, даже когда давление поддерживается долгое время.
Имеют большие рецепторные поля.
Свободные нервные окончания
Расположение: в эпидермисе и дерме, самые распростр р-ры. Обнаружены практически во всех участках кожи.
Строение: не имеют специализированных детекторных кл-ок. от окончаний отходят волокна типа А дельта (миелинизированные) или типа С(немиелинизированные).
Рецепция: возбуждаются при очень слабом, околопороговом раздражении. Реагируют толькона 1 градацию стимула (есть-нет). Могут детектировать слабые механ стимулы, движ по коже (ползущее насекомое)
Адаптация: волокна типа А дельта… ?
Передний спиноталамический путь – см фото
· Первый нейрон – аксоны в составе задних корешков входят в задний рог СПМ, тело в СПМ ганглии, дендрит оканчивается механорецепторами кожи
· Второй нейрон – аксоны переходят на др сторону СПМ и образуют передний спинотаамический тракт, тело и дендриты в кл-ках студенистого вещ-ва (задний рог СПМ)
· Третий нейрон – аксоны: часть в постцентральную извилину, часть в верхнюю теменную дольку, тело и дендриты в задних вентролатеральных ядрах таламуса
Проприорецепция.
Проприоцепция представляет собой восприятие позы и движения нашего собственного тела. Поза определяется углом расположения костей в каждом суставе, устанавливаемым либо пассивно (внешними силами), либо активно (мышечным сокращением). С их работой сочетаются сигналы от вестибулярного органа, что позволяет определять положение тела в поле земного притяжения. Проприорецепторы участвуют также в нашей сознательной и бессознательной двигательной активности. Афферентные и эфферентные системы в сочетании создают осознаваемые проприоцептивные ощущения. Если ощущение, например, движение в суставе сохраняется после того, как один из компонентов системы устранён, из этого не обязательно следует, что он в норме не участвует в формировании данного ощущения. Это соответствует принципу избыточности нервной системы. Афферентная информация может модулироваться в синапсах нисходящим торможением.
В синапсах, через которые активность афферентов передаётся центральному соматосенсорному нейрону, оно может изменять величину рецептивного поля этого нейрона, если афференты, идущие от периферической части рецептивного поля, тормозятся.
Виды проприорецепторов
Млекопитающие:
1) Мышечные веретена
Мышечные волокна млекопитающих
1) Экстрафузальные. Выполняют всю работу сокращения мышц
2) Интрафузальные. В них отсутствует актин и миозин. Они предназначены для детектирования натяжения при помощи р-ров, называемых мышечные веретена
· Статические. Реагируют при постоянном натяжении мышцы. Детектируют силу сокращения
· Динамические. Реагируют на вкл-выкл растягивания мышц. Детектируют скорость сокращения
2) Сухожильные органы Гольджи
В сухожилиях – часть мышцы, предст собой соединительнотканную формацию, посредством к-ой мышцы прикрепляется к кости.
СОГ – гроздевидные чувствительные окончания(2-3 мм в длину и 1-1,5 мм в ширину). Возбуждаются при сокращении мышц из-за натяжения сухожилий.
3) Рецепторы суставов
· В суставных сумках: окончания наподобие телец Руффини. Медленно адаптируются. Каждое имеет свой «угол возбуждения»
· В суставных связках: окончания наподобие телец Гольджи и телец Пачини. Активируются при движении сустава к крайним положениям или когда его вращение выходит за пределы нормы.
Нервные пути
1) Корковый проприоцептивный путь – точно локализованные осознанные проприорецептивные ощущения
· Путь Бурдаха
· Путь Голля
Его поражения:
1. Утрата чувства положения и локомоции. При закрытых глазах пациент не может определить положение своих конечностей
2. Астереогноз. При закрытых глазах больной может узнать и описать предмет на ощупь.
2) Пути мозжечкового направления – неосознаваемая координация движений
· Путь Флексинга
· Путь Говерса
Поражения этих путей: расстройство координации движений. Становится невозможно без зрительного контроля выполнить любое даже самое простейшее движений без грубых ошибок. Например, дотронуться до кончика носа.
Схема тела
Схема тела – неосознаваемые представления о положении собственного тела и его частей в пространстве, о его границах и динамических хар-ках.
Свойства схемы тела (по Хаггарду и Уолперту)
1) Пространственное кодирование
3-мерные пространственные координаты тела и объектов вокруг. Представление о границах тела может не соответствовать его реальным границам (теннис – воспр продолжение тела как конец ракетки).
2) Модульность
Схема тела не представлена в какой-то единой обл мозга. Различные части тела – в разных областях коры.
3) Адаптивность
Представления о схеме собственного тела развиваются в ходе жизни.
Соматосенсорная пластичность
4) Обновляемость при движении
После выполнения движений схема тела изменяется согласно новому положению тела
5) Интерперсональность
Св с зеркальными нейронами.
6) Надмодальность
Оливер Сакс. «Человек, который выпал из кровати» Схема тела не связана с опр сенсорной модальностью. Она включает проприорецепцию, зрение, тактильную информацию и пр. Сенсорная инфа перекодируется в абстрактную, надмодальную форму.
7) Когерентность
При формировании схемы тела интегрируется информация от разных органов чувств.